3. Classificação dos frutos
Critérios de classificação dos frutos s.l.
Os critérios mais importantes na sistemática dos frutos s.l. são a (i) origem, a (ii) consistência, a (iii) deiscência, o (iv) número de carpelos e o (v) número de sementes. Com base nestes critérios, definem-se os termos referidos no Quadro 34. Na classificação dos frutos s.l., ainda se considera a presença de asas, a aderência do pericarpo à semente, a consistência do endocarpo e a organização das brácteas que envolvem os frutos.
Os frutos que libertam naturalmente as sementes dizem-se deiscentes. São serotinos os frutos deiscentes que libertam as sementes em resposta a um estímulo ambiental (como o fogo ou a humidade). As floras sul-africana e australiana são particularmente ricas em espécies serotinas. Os frutos de uma das mais temíveis invasoras de Portugal continental, a Hakea sericea (uma proteácea de origem australiana), expelem as sementes após o fogo (dos Santos et al., 2015).
QUADRO 34. Critérios de classificação dos frutos s.l.
| Critério | Tipo | Descrição e Exemplos |
| QUANTO À ORIGEM |
Frutos s.str. (fruto autêntico) |
Procedentes de uma só flor de ovário súpero. Subdivididos em dois grandes subtipos em função da concrescência do ovário: i) Frutos simples – gineceu unipistilado, com qualquer número de carpelos; e.g., cereja e pêssego. ii) Frutos múltiplos (= frutos agregados) – gineceu multipistilado, i.e., apocárpico; cada pistilo dá origem a um frutículo; o fruto múltiplo é constituído pelo conjunto dos frutículos; e.g., drupéolas na amora (Rubus) e aquenioides no morango. |
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Pseudofrutos (frutos complexos ou falsos frutos) |
Provenientes de uma só flor de gineceu ínfero; incorporam tecidos do hipanto; e.g., maçã, pera e marmelo. | |
| Infrutescências | Incorporam tecidos carnudos ou secos com origem nos eixos da inflorescência, nos pedicelos das flores e, por vezes, das brácteas; e.g., ananás, figo e amoras de amoreira (Morus spp.). A maior parte das gramíneas dispersa-se na forma de infrutescência. | |
| QUANTO À CONSISTÊNCIA | Frutos s.l.secos | Pericarpo delgado e mesocarpo com um baixo teor em água; e.g., cápsula da papoila. |
| Frutos s.l.carnudos | Pericarpo normalmente espesso, e mesocarpo rico em água e de consistência carnuda. Nos pseudofrutos carnudos, os tecidos carnudos geralmente têm origem no hipanto, e não nos tecidos carpelares. O endocarpo pode ser brando, coriáceo ou apresentar-se endurecido, i.e., lenhoso. Exemplos: endocarpo brando – bago de uva; endocarpo coriáceo – maçã; endocarpo lenhoso – cereja. | |
| QUANTO À DEISCÊNCIA | Frutos s.l.deiscentes | Abrem espontaneamente libertando as sementes; a unidade de dispersão (diásporo) é a semente; e.g., vagem de feijão. Os frutos carnudos muito raramente são deiscentes. |
| Frutos s.l.indeiscentes | As sementes dispersam-se inclusas no fruto; a unidade de dispersão (diásporo) é o fruto; e.g., fruto do girassol. O esquizocarpo é um tipo particular de fruto indeiscente que se fragmenta na maturação em mericarpos, i.e., o diásporo é constituído por um fragmento de fruto, correspondente ou não a um carpelo, com uma ou mais sementes inclusas; e.g., fruto da malva. | |
| QUANTO AO NÚMERO DE CARPELOS | Unicarpelar | Com origem num ovário monocarpelar; e.g., cereja. |
| Bicarpelar | Com origem num ovário bicarpelar; e.g., fruto da couve. | |
| Pluricarpelar | Com origem num ovário com 3 ou mais carpelos; e.g., maçã. |
Nota: em alguma literatura botânica internacional e clássica, fruto múltiplo e infrutescência são sinonimizados; neste texto, usa-se a designação fruto múltiplo no sentido de fruto agregado, como faz Font Quer (1985).
Tipos de frutos s.l.
A terminologia carpológica é muito variada e inconsistente. Antes de usar uma Flora ou monografias taxonómicas, é importante consultar, a este respeito, as introduções metodológicas ou os glossários anexos. O sistema de classificação de frutos seguido neste texto inspira-se em Font Quer (1985), com atualizações. Em função dos critérios expostos anteriormente, admitem-se seis grandes grupos de frutos s.l.: (i) frutos múltiplos, (ii) simples esquizocárpicos, (iii) simples secos, (iv) simples carnudos, (v) pseudofrutos e (vi) infrutescências. No Quadro 35, na Chave dicotómica 4 e na Figura 195 referem-se os subtipos mais relevantes em ecossistemas naturais ou comuns nas plantas de interesse económico.
Na documentação taxonómica, é corrente não se diferenciar o aquénio do pseudoaquénio, a cápsula da pseudocápsula, a baga da pseudobaga e a drupa da pseudodrupa, por exemplo. Para evitar inconsistências terminológicas na concretização da natureza do fruto, usam-se os adjetivos aqueniforme, capsular, baciforme e drupáceo.
O fruto das roseiras é frequentemente interpretado como um pseudofruto. No entanto, quer na flor, quer no fruto, os carpelos não estão adnados ao hipanto, e a úrnula que os contém tem uma pequena abertura para o exterior; por conseguinte, é mais correto considerar o cinorrodo um fruto múltiplo de aquénios.
QUADRO 35. Tipos mais frequentes de frutos s.l.
| Categoria | Tipo | Descrição e Exemplos |
| FRUTOS MÚLTIPLOS | Múltiplo de aquénios | Frutículos tipo aquénio (aquenioides); e.g., Ranunculus (Ranunculaceae) e Clematis (Ranunculaceae). No morango, pequenos aquenioides estão dispersos na superfície de um hipanto vermelho e carnudo. O cinorrodo é um fruto múltiplo de aquénios, no qual os aquenioides estão inclusos (= encerrados) num hipanto em forma de saco, carnudo e de cor vermelha ou amarelada quando maduro (= úrnula); fruto característico das roseiras (Rosa, Rosaceae). |
| Múltiplo de drupas | Frutículos tipo drupa (drupéolas); e.g., amoras das silvas (Rubus, Rosaceae). | |
| Outros frutos múltiplos | Plurissâmara; e.g., ailanto (Ailanthus altissima, Simaroubaceae). Fruto múltiplo de folículos; e.g., grinaldas-de-noiva (Spiraea, Rosaceae). Bifolículo, presente num grande número de Apocynaceae. | |
| FRUTOS SIMPLES ESQUIZOCÁRPICOS | Clusa | Fruto seco, bicarpelar, ovário profundamente 4-partido, com quatro sementes (2 por lóculo); fragmenta-se em 4 mericarpos, cada um com uma semente inclusa; característico das Lamiaceae e das Boraginaceae. |
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Regma (esquizocarpo rostrado) |
Fruto seco, pluricarpelar, com estiletes muito longos, rígidos e persistentes no fruto; divide-se em 5 mericarpos aristados higroscópicos; característico das Geraniaceae. | |
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Dissâmara (samarídeo) |
Fruto seco, bicarpelar, na maturação dividido em 2 mericarpos alados; característico do género Acer (Sapindaceae, áceres ou bordos). | |
| Lomento |
Fruto seco, mono- ou bicarpelar e polispérmico; dividido na maturação num número variável de mericarpos. Dois subtipos frequentes: i) vagem lomentácea – característica de alguns géneros de Fabaceae, e.g., serradelas (Ornithopus); ii) silíqua lomentácea – tipo particular de silíqua característico de algumas Brassicaceae; e.g., saramago (Raphanus raphanistrum, Brassicaceae). |
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| FRUTOS SIMPLES SECOS | Cariopse | Fruto indeiscente, monospérmico, com a semente intimamente aderente ao fruto; característico das Poaceae. |
| Aquénio |
Fruto indeiscente, uni- a pluricarpelar, monospérmico, com uma semente mais ou menos livre (não aderente ao fruto, exceto no ponto de encontro do funículo com a parede interna do fruto). Fruto muito frequente; e.g., urtigas (Urtica, Urticaceae), Fumaria (Papaveraceae) e algumas Fabaceae como os trevos (Trifolium). Variantes: • sâmara – aquénio alado, e.g., ulmeiros (Ulmus, Ulmaceae); • noz – aquénio de grande dimensão de pericarpo endurecido, e.g., aveleira (Corylus avellana, Betulaceae); • utrículo – aquénio envolvido por brácteas concrescentes, e.g., Cyperaceae. |
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| Cápsula |
Fruto deiscente, pluricarpelar, polispérmico, uni- ou plurilocular; consoante o tipo de deiscência, a cápsula pode ser: • poricida – por poros, e.g., papoilas (Papaver, Papaveraceae); • loculicida – pela nervura média do carpelo, e.g., Lilium (Liliaceae); • septicida – pelas suturas carpelares, e.g., Aristolochia (Aristolochiaceae); • septifraga – pela nervura média e pelas suturas carpelares, e.g., figueira-do-inferno (Datura stramonium, Solanaceae); • transversal (pixídio) – comum nas Amaranthaceae. |
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| Vagem | Fruto geralmente deiscente pela sutura carpelar e pela nervura média do carpelo (duas linhas de deiscência), monocarpelar, polispérmico, com as sementes dispostas numa única série (fiada) na proximidade da sutura carpelar; característica da grande maioria das Fabaceae; algumas faboideas (e.g., Medicago, luzernas) e a maioria das caesalpinioideas (e.g., alfarrobeira) produzem vagens indeiscentes. | |
| Silíqua | Fruto deiscente pelas suturas carpelares (duas linhas de deiscência), bicarpelar, polispérmico, sementes dispostas em duas séries na vizinhança de cada uma das suturas carpelares. Característico da maioria das Brassicaceae. | |
| Folículo | Fruto deiscente pela sutura carpelar (uma linha de deiscência), monocarpelar, polispérmico; e.g., Grevillea e Hakea (Proteaceae). | |
| FRUTOS SIMPLES CARNUDOS | Baga | Fruto indeiscente, polispérmico, de epicarpo delgado, mesocarpo carnudo e endocarpo membranáceo; muito frequente, e.g., tomateiro e pimenteiros na família das solanáceas e videira-europeia. |
| Hesperídio | Semelhante a uma baga, proveniente de um gineceu pluricarpelar, plurilocular, de epicarpo rico em glândulas com óleos essenciais, mesocarpo esponjoso (geralmente branco) e endocarpo membranoso (película dos gomos), no qual se inserem pelos suculentos de grande tamanho. Fruto dos citrinos (várias espécies e híbridos de Citrus, Rutaceae). | |
| Drupa | Fruto indeiscente, mono- a pluricarpelar, endocarpo lenhoso (caroço), com uma (raramente mais) semente incluída num único caroço; muito frequente, e.g., oliveira, característico da subfamília Prunoideae (Rosaceae). | |
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Nuculânio (pirenário) |
Fruto drupáceo derivado de um ovário bi- ou pluricarpelar com 2 ou mais caroços (núculas) individualizados; e.g., sanguinho-de-água (Frangula, Rhamnaceae). Alguns pilriteiros (Crataegus, Rosaceae) produzem um pomo com dois ou mais caroços, com pouca propriedade também designado por nuculânio. | |
| PSEUDOFRUTOS | Glande | Pseudofruto seco, indeiscente, monospérmico, de pericarpo coriáceo e envolvido por uma cúpula; característico das Fagaceae. |
| Balaústa | Pseudofruto de pericarpo coriáceo, interior dividido em cavidades por lamelas delgadas e repleto de sementes de episperma carnudo (sarcotesta); e.g., romãzeira. | |
| Pomo | Pseudofruto carnudo, polispérmico, pluricarpelar (geralmente 5 carpelos), endocarpo não lenhoso. Muito frequente na subfamília Maloideae (Rosaceae); e.g., macieira, pereira e marmeleiro. | |
| Pseudoaquénio | Pseudofruto análogo a um aquénio proveniente de um gineceu ínfero. A cipsela é um pseudoaquénio rematado por um papilho, i.e., por uma coroa de escamas, sedas (pelos rígidos e fortes) ou pelos, simples (não ramificados) ou plumosos (ramificados); característico das Asteraceae; também frequente em Dipsacaceae e Valerianaceae. | |
| Pseudobaga | Semelhante a uma baga, mas com origem num ovário ínfero; e.g., bananeiras (Musa, Musaceae). O pepónio é uma pseudobaga frequentemente de grande tamanho, derivada de um gineceu pluricarpelar, polispérmico, de epicarpo rijo, mesocarpo carnudo, endocarpo muito ténue e placentas muito desenvolvidas; característico das Cucurbitaceae. | |
| Pseudocápsula | Semelhante a uma cápsula, mas com origem num ovário ínfero; e.g., Eucalyptus (Myrtaceae). | |
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Pseudodrupa (trima) |
Semelhante a uma drupa, mas com origem num ovário ínfero; e.g., nogueira-europeia. | |
| Cremocarpo | Pseudofruto esquizocárpico, seco, indeiscente e bicarpelar que se separa na maturação em dois mericarpos. Característico das Apiaceae. | |
| INFRUTESCÊNCIAS | Sorose | Derivado de uma inflorescência do tipo espádice. São carnudos e participam na infrutescência o eixo da inflorescência, pedicelos, ovários e brácteas; e.g., ananás e amoreiras (Morus, Moraceae). |
| Sícono | Resulta de uma inflorescência de pedúnculo piriforme, carnudo na maturação, que envolve por completo as flores, tendo uma abertura para o exterior pela qual penetram os insetos polinizadores (Hymenoptera, Agaonidae); as flores ♀ dão origem a frutos verdadeiros carnudos. Característico das figueiras (Ficus, Moraceae). | |
| Ouriço | Infrutescência com brácteas espinhosas que envolvem 2-3 pseudoaquénios (castanhas). Característico das fagáceas dos géneros Castanea (castanheiros) e Fagus (faias). |
CHAVE DICOTÓMICA 4. Tipos de frutos s.l.
| Passo | Descrição | Destino / Termo |
| Grupos | ||
| 1 | Estrutura complexa, derivada de uma inflorescência e em cuja constituição estão envolvidos tecidos com origem caulinar e/ou antofilos estéreis — (Infrutescência). | Grupo 6 |
| — | Estrutura constituída por tecidos do ovário ou do ovário e de um hipanto, ainda que, por vezes, com sépalas e pétalas, carnudas ou secas, aderentes — (Fruto s.l.). | 2 |
| 2 | Gineceu pluricarpelar apocárpico. | Grupo 1 (Frutos múltiplos) |
| — | Gineceu monocarpelar ou pluricarpelar sincárpico. | 3 |
| 3 | Ovário ínfero. | Grupo 5 (Pseudofrutos) |
| — | Ovário súpero — (Fruto s.str.). | 4 |
| 4 | Fruto fragmentando-se na maturação, dispersando-se 1 ou mais sementes inclusas numa porção de ovário. | Grupo 2 (Frutos simples esquizocárpicos) |
| — | Fruto não se fragmentando na maturação; fruto com sementes inclusas ou sementes per secomo unidades de dispersão. | 5 |
| 5 | Fruto carnudo. | Grupo 4 (Frutos simples carnudos) |
| — | Fruto seco. | Grupo 3 (Frutos simples secos) |
| GRUPO 1: Frutos Múltiplos |
||
| 1 | Frutículos alados. | Plurisâmara |
| — | Frutículos não alados. | 2 |
| 2 | Frutículos carnudos de endocarpo lenhoso (com caroço). | Múltiplo de drupas |
| — | Frutículos não carnudos. | 3 |
| 3 | Frutículos com uma semente. | 4 |
| — | Frutículos com duas ou mais sementes. | 5 |
| 4 | Com uma úrnula carnuda envolvendo os frutículos. | Cinorrodo |
| — | Sem úrnula. | Múltiplo de aquénios s.str. |
| 5 | Dois frutículos. | Bifolículo |
| — | Mais de dois frutículos. | Múltiplo de folículos |
| GRUPO 2: Frutos Simples Esquizocárpicos |
||
| 1 | Dois mericarpos com asa membranosa. | Dissâmara |
| — | Mericarpos não alados. | 2 |
| 2 | Gineceu monocarpelar. | Vagem lomentácea |
| — | Gineceu di- ou pluricarpelar. | 3 |
| 3 | Gineceu bicarpelar. | 4 |
| — | Gineceu pluricarpelar, com estiletes persistentes organizados numa coluna rígida. | Regma |
| 4 | Semelhante a uma silíqua, fragmentando-se em dois ou mais mericarpos. | Silíqua lomentácea |
| — | Derivado de um ovário profundamente 2-partido que se divide em 4 mericarpos monospérmicos na maturação. | Clusa |
| GRUPO 3: Frutos Simples Secos |
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| 1 | Sementes inclusas no fruto na maturação (fruto como unidade de dispersão) — (Frutos indeiscentes). | 2 |
| — | Sementes libertas do fruto na maturação (semente como unidade de dispersão) — (Frutos deiscentes). | 6 |
| 2 | Semente intimamente soldada às paredes do ovário. | Cariopse |
| — | Semente livre, conectada à parede do ovário por um funículo — (Aquénio s.l.). | 3 |
| 3 | Frutos alados. | Sâmara |
| — | Frutos não alados. | 4 |
| 4 | Fruto de grande dimensão, de pericarpo lenhoso e endurecido. | Noz |
| — | Frutos de pequena dimensão. | 5 |
| 5 | Frutos envolvidos por duas brácteas concrescentes. | Utrículo |
| — | Frutos não envolvidos por brácteas. | Aquénio s.str. |
| 6 | Gineceu monocarpelar. | 7 |
| — | Gineceu pluricarpelar. | 8 |
| 7 | Deiscente por uma fenda longitudinal. | Folículo |
| — | Deiscente por duas fendas longitudinais. | Vagem |
| 8 | Gineceu bicarpelar com dois lóculos separados por um falso septo. | Silíqua |
| — | Gineceu pluricarpelar. | Cápsula |
| GRUPO 4: Frutos Simples Carnudos |
||
| 1 | Endocarpo lenhoso, fruto monospérmico. | 2 |
| — | Endocarpo membranáceo. | 3 |
| 2 | Um caroço. | Drupa |
| — | Dois ou mais caroços. | Nuculânio |
| 3 | Interior do endocarpo revestido de pelos glandulares. | Hesperídio |
| — | Interior do endocarpo não glandular. | Baga |
| GRUPO 5: Pseudofrutos |
||
| 1 | Pseudofruto seco. | 2 |
| — | Pseudofruto carnudo. | 7 |
| 2 | Pseudofruto monospérmico. | 3 |
| — | Pseudofruto polispérmico. | 5 |
| 3 | Pseudofruto envolvido por uma cúpula. | Glande |
| — | Pseudofruto não envolvido por uma cúpula. | 4 |
| 4 | Pseudofruto alado. | Pseudosâmara |
| — | Pseudofruto não alado, rematado por um papilho (cálice reduzido a um conjunto de pelos). | Cipsela |
| 5 | Pseudofruto esquizocárpico com dois mericarpos. | Cremocarpo |
| — | Pseudofruto não esquizocárpico e polispérmico. | 6 |
| 6 | Sementes de pericarpo carnudo. | Balaústa |
| — | Sementes de pericarpo não carnudo. | Pseudocápsula |
| 7 | Pseudofruto monospérmico de endocarpo lenhoso (com um caroço). | Pseudodrupa |
| — | Gineceu polispérmico. | 8 |
| 8 | Placenta muito desenvolvida. | Pepónio |
| — | Placenta pouco desenvolvida. | 9 |
| 9 | Endocarpo membranáceo. | Pomo |
| — | Endocarpo não membranáceo. | Pseudobaga s.str. |
| GRUPO 6: Infrutescências |
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| 1 | Infrutescências secas com 2-3 pseudoaquénios envolvidos por brácteas espinhosas. | Ouriço |
| — | Infrutescências carnudas. | 2 |
| 2 | Flores encerradas numa estrutura carnuda de origem caulinar. | Sícono |
| — | Flores livres ao longo do eixo (ráquis) da inflorescência. | Sorose |