A espécie

Conceito de espécie

O termo «espécie» deriva da palavra latina species, que significa tipo. A espécie é, simultaneamente, um dos mais importantes e um dos mais obscuros e controversos conceitos em biologia. Embora de uso generalizado, não existe um conceito universal: estão publicados pelo menos 26 conceitos distintos (Wilkins, 2008). Alguns autores questionam, inclusivamente, se é possível, ou sequer necessário, definir espécie (Pigliucci, 2003), sobretudo entre as plantas (Levin, 1979). De facto, os taxonomistas continuam a descrever taxa e os filogenistas a deslindar as suas relações evolutivas sem grandes preocupações teóricas em torno de duas perguntas fundamentais da biologia: O que é uma espécie? As espécies existem ou são um artefacto da razão?

O conceito biológico de espécie (CBE) de Ernst Mayr é, desde a década de 1940, uma das pedras angulares da biologia moderna. Proposto originalmente por George Buffon (1707-1788) (Gayon, 1996), foi reformulado e fixado por Mayr do seguinte modo: «Species are groups of actually or potentially interbreeding natural populations, which are reproductively isolated from other such groups» — em português: «As espécies são grupos de populações naturais com indivíduos interférteis, que se cruzam entre si ou são suscetíveis de o fazer, reprodutivamente isolados de outras espécies» (Mayr, 1942, cit. em de Queiroz, 2005). O isolamento reprodutivo é o ponto-chave do CBE. Os indivíduos de uma espécie produzem descendentes férteis; é irrelevante se são parte de uma população isolada numa ilha ou atrás de uma cordilheira. A troca de informação genética (fluxo genético) entre as populações coespecíficas e o isolamento reprodutivo interespecífico são as duas forças de coesão fundamentais que mantêm a integridade genética, morfológica e funcional das espécies. Os membros de uma espécie circunscrita de acordo com o CBE partilham um pool (reservatório) genético comum.

O CBE, mais ou menos reformulado, está consolidado em muitos ramos da biologia de organismos, mas não em todos. Não se aplica (em seres assexuais procariotas) ou é de difícil aplicação (e.g., em eucariotas como fungos e protozoários) em microbiologia, cuja noção de espécie ultrapassa os objetivos deste livro. Adiante veremos que o CBE também não pode ser universalizado a todas as plantas. Curiosamente, o conceito de Mayr tem muitos detratores onde seria expectável que tivesse mais sucesso: nos macrovertebrados. A comunidade dos taxonomistas de aves adotou há muito o CBE, talvez porque Mayr era ornitólogo. Os taxonomistas de mamíferos, pelo contrário, têm a tendência para categorizar ao nível da espécie ou da subespécie — sem critérios adicionais — populações com características genéticas e/ou morfológicas distintas e consistentes (Garnett & Christidis, 2017). Aparentemente, nos grupos menos diversos, como é o caso dos mamíferos, usam-se conceitos divergentes do CBE para inflacionar o número de taxa. Esta abordagem tem efeitos contraproducentes a jusante da taxonomia, em particular nas políticas de conservação e na distribuição de recursos para investigação.

Rieseberg et al. (2006) demonstraram num universo de 200 géneros de plantas que é possível identificar grupos de indivíduos morfologicamente semelhantes entre si com um significativo isolamento genético. A espécie é real. Por outro lado, a genómica populacional moderna mostra que mesmo as espécies consideradas autogâmicas são consistentes com o CBE, porque, ainda que muito raramente, os indivíduos trocam informação genética entre si. Os trabalhos clássicos de Rieseberg et al. (2006 e 2007a), agora amplamente corroborados por dados genómicos à escala de todo o genoma (Mallet et al., 2016), refutam a ideia arreigada entre os biólogos de que o CBE seria mais apropriado para os animais dada a tendência das plantas para hibridarem ou se reproduzirem assexuadamente.

A generalização do uso do CBE às plantas esbarra, contudo, em algumas dificuldades metodológicas e biológicas críticas (Judd et al., 2015; Mallet, 2005):

É difícil estimar o fluxo génico (e, implicitamente, o isolamento reprodutivo) em populações naturais. Este trabalho depende de amostragens de marcadores genéticos e fenotípicos que são sempre incompletas. Com os parcos recursos financeiros e humanos disponibilizados para a taxonomia, como é possível testar à escala global o isolamento reprodutivo de centenas de milhares de putativas espécies de plantas?
A estimativa do fluxo génico é, por definição, impraticável ou totalmente impossível em fósseis, em populações alopátricas disjuntas (e.g., ilhas) e em linhagens de reprodução estritamente assexuada (Figura 17).
A verificação do cruzamento "potencial" é experimentalmente incomportável em plantas de ciclo de vida muito longo (espécies arbóreas), onde a validação da fertilidade da descendência híbrida demoraria décadas ou séculos.
O isolamento reprodutivo nas plantas é frequentemente incompleto. A hibridação e a introgressão (troca de genes) são comuns, ocorrendo em cerca de 25% das espécies vegetais, muitas vezes sem que as espécies parentais percam a sua identidade morfológica e ecológica (e.g., o género Quercus). O CBE clássico lida mal com estas fronteiras genéticas permeáveis.
A dificuldade em deslindar os complexos de espécies crípticas que se escondem sob a alçada de algumas das "espécies" correntemente aceites pelos taxonomistas morfológicos.

Os exemplos práticos destas dificuldades são imensos. O CBE continua a ser difícil de aplicar nas situações em que o isolamento reprodutivo é imperfeito, uma circunstância frequente em complexos de espécies recentemente diferenciados (e.g., Armeria, Plumbaginaceae) e em plantas com ciclos de vida muito longos (e.g., Quercus, Fagaceae) (Rieseberg & Willis, 2007b; Figura 18). As espécies com áreas de distribuição muito vastas têm também, com frequência, sérios problemas de circunscrição (Harrison, 2014).

Uma vez que o consenso absoluto em torno da aplicação estrita do CBE parece inatingível, nos meios botânicos o isolamento reprodutivo não é entendido como a completa esterilidade ou inviabilidade dos híbridos, mas tão-somente como a presença de diferenças genéticas suficientes para atuarem, num determinado contexto ecológico, como barreiras ao fluxo genético (Schluter, 2014). Em simpatria, mesmo quando as espécies se cruzam com facilidade, a integridade das populações parentais é assegurada pela viabilidade ou fertilidade diminuída da sua descendência. As espécies persistem, assim, íntegras mesmo perante eventos frequentes de hibridação. É o que acontece, por exemplo, com as estevas (Cistus, Cistaceae) (Figura ???).

A maioria dos taxonomistas de plantas — os especialistas na segmentação da biota vegetal em taxa — permanece indiferente às acesas discussões que animam os teóricos da evolução e especiação. Nas Floras e na maior parte da bibliografia de sistemática vegetal, adota-se o chamado conceito morfológico de espécie: assume-se que pertencem à mesma morfoespécie (espécie taxonómica) indivíduos que partilham uma morfologia similar e distinta dos indivíduos das demais espécies descritas (de preferência em mais do que um caráter). Por outras palavras, as espécies são clusters(grupos) de indivíduos de morfologia discreta, cujo reconhecimento depende da demonstração de combinações estáveis e consistentes de caracteres. Para tal, os taxonomistas estudam um conjunto alargado de caracteres em espécimes colhidos numa área o mais vasta possível, evitando traços morfológicos que se sabe, a priori, terem baixa heritabilidade (i.e., possuírem um forte controlo ambiental, como a altura, a ramificação ou o tamanho das folhas). A ocorrência pontual de indivíduos de morfologia intermédia — sugestiva de possíveis hibridações nas zonas de sobreposição simpátrica — não exclui o reconhecimento destas espécies (Mallet, 2001).

A definição dos limites da variação morfológica das morfoespécies (i.e., a sua circunscrição) depende, inevitavelmente, da opinião do melhor especialista; um argumento de autoridade mais ou menos corroborado pelos seus pares. Trata-se de uma forma eficiente, e tantas vezes inevitável, de fazer ciência. Constatou-se, porém, que as morfoespécies são frequentemente excelentes substitutos (surrogates) das espécies biológicas (demarcadas pelo CBE), porque as suas circunscrições tendem a coincidir (Dayrat, 2005). A genómica moderna e o advento da taxonomia integrativa vieram confirmar que, frequentemente, as espécies reconhecidas e delimitadas por métodos genéticos sobrepõem-se com notável precisão aos limites traçados pela morfologia clássica (Duminil & Di Michele, 2009; Padial et al., 2010). Portanto, as morfoespécies têm uma inegável e insubstituível utilidade prática e continuam a ser a unidade fundamental de experimentação em biologia e ecologia, embora devam ser entendidas como hipóteses a testar com outras metodologias (sobretudo informação molecular). Na realidade, a taxonomia morfológica clássica não é o estudo da diversidade total da vida, mas sim o de uma de suas facetas: a diversidade morfológica.

Atualmente, existe uma clara tendência na prática taxonómica para o cruzamento de várias fontes de informação (e.g., morfologia externa e interna, cpDNA, genoma nuclear e filogenética), integrando diferentes conceitos de espécie (Rouhan & Gaudeul, 2021). Os nomes lineanos são, porém, aplicados a entidades destrinçáveis pela morfologia (os artigos de revistas de referência, como a PhytoKeys ou a ZooKeys, são disso excelentes exemplos).

A bibliografia sobre o conceito de espécie é vastíssima. O CBE e os conceitos alternativos mais debatidos, embora possam originar delimitações distintas, partilham princípios comuns e sobrepõem-se extensivamente. Não são mutuamente exclusivos, indo apenas mais ou menos longe na demarcação da entidade no processo contínuo que é a especiação (De Queiroz, 2007).

Embora não caiba neste texto uma análise exaustiva, vale a pena transcrever a formulação de compromisso proposta por G. L. Stebbins (1993) para obviar algumas das dificuldades operacionais do CBE de Mayr:

«Espécies são as unidades básicas da sistemática e da evolução. Consistem em sistemas de populações que se assemelham entre si nas suas características morfológicas, ecológicas e genéticas. Estas populações estão sujeitas a várias forças coesivas, principalmente pelo fluxo de genes ou, em alguns casos, por autopolinização parcial; a similaridade interpopulacional é devida a uma ascendência comum e a síndromes adaptativas que permitem respostas paralelas ["Modos de seleção natural"; Quadro 1] dessas populações às influências ambientais. As fronteiras interespecíficas podem ser bem definidas, desenvolvendo-se um isolamento genético e fisiológico completo de outras espécies, ou podem ser local e temporariamente enfraquecidas em consequência de um relaxamento parcial das barreiras interespecíficas.»

Para Stebbins, o isolamento reprodutivo total não é uma condição sine qua non de espécie; a similaridade morfológica, a ascendência comum e a partilha de respostas evolutivas, sim. Esta visão enquadra-se no chamado conceito evolutivo de espécie (evolutionary species concept). Daqui retira-se que, pese embora a ênfase no fluxo génico e no isolamento reprodutivo, outras forças (como a seleção de estabilização, a seleção paralela e as restrições evolutivas) contribuem, indispensavelmente, para a coesão das espécies.

O debate deve sempre ser enquadrado pelo princípio de que a especiação é um processo populacional. A especiação rápida é um evento pouco frequente nas plantas e raríssimo no mundo animal. A amostragem da diversidade biológica num dado momento e espaço vai capturar populações em diversos estádios de especiação: desde populações de «boas espécies» sensu CBE (com barreiras reprodutivas eficientes), até populações de isolamento reprodutivo meramente incipiente. O isolamento absoluto pode simplesmente nunca ser atingido antes de uma espécie sofrer nova cladogénese. Portanto, a biota é um arranjo gradativo de «boas espécies», de espécies incipientes e de populações escassamente divergentes, mais todos os estádios intermédios entre estes tipos (Mallet, 2008). A especiação é um contínuo de divergência. Perante estas dificuldades inerentes, Mallet (2008) tenta operacionalizar o conceito, ao argumentar que as espécies evidenciam descontinuidades morfológicas, ecológicas e genéticas (necessariamente transmissíveis) que se mantêm sem dissolução genética em simpatria, ainda que possam ocorrer indivíduos híbridos. Darwin, com as limitações conceptuais da época, defendia uma posição similar.

Categoria	Mecanismo	Descrição
ANTERIORES À POLINIZAÇÃO	Isolamento espacial	Localização desfasada no espaço, ainda que a espécie parental e a espécie emergente possam viver em habitats distintos relativamente próximos.
	Isolamento temporal(isolamento fenológico)	Os períodos de floração da espécie parental e da espécie emergente estão desfasados no tempo.
	Isolamento floral	Dois tipos: • Isolamento mecânico: diferenças morfológicas no aparelho reprodutor suficientes para impedir a partilha de polinizadores animais. • Isolamento etológico: baseia-se na capacidade de os polinizadores diferenciarem sinais florais de diferentes espécies (e.g., marcas no perianto) e na tendência para concentrarem a sua atividade numa única fonte de alimento, mesmo que outras fontes (espécies) adequadas estejam disponíveis (v. volume I).
POSTERIORES À POLINIZAÇÃO	Isolamento pré-zigótico(tipos mais frequentes)	• Autopolinização: a transferência de pólen entre flores ou no interior de uma flor de um mesmo indivíduo, por efeito de mecanismos vários (e.g., cleistogamia), impede a dissolução da espécie emergente na espécie parental. • Incompatibilidade gamética: inclui-se neste mecanismo o não reconhecimento do pólen da espécie parental pelos estigmas e estiletes das plantas da espécie emergente. • Inviabilidade dos migrantes: os indivíduos migrantes entre populações não conseguem reproduzir-se (produzir pólen e primórdios férteis) porque não estão adaptados a habitats não nativos.
	Isolamento pós-zigótico(tipos mais frequentes)	• Esterilidade dos híbridos: os híbridos são incapazes de produzir gâmetas funcionais. • Inviabilidade dos híbridos: os híbridos entre a espécie emergente e a espécie parental não atingem a idade reprodutiva, morrendo geralmente sob a forma de zigoto ou num estádio embrionário precoce. • Barreiras extrínsecas: neste caso, a desvantagem dos híbridos deve-se ao facto de terem uma ecologia intermédia, o que os torna pouco competitivos face aos indivíduos das populações parentais.