Do eucariota ancestral às primeiras plantas
Os eucariotas
A eucariogénese
Durante pelo menos 1,5 mil milhões de anos prevaleceram formas unicelulares simples e procarióticas de vida, dos domínios Bacteria (eubactérias) e Archaea (arqueias). Primeiro complexificou-se a célula, e só depois evoluiu a multicelularidade. As células eucariotas são substancialmente mais complexas do que as ancestrais procariotas. Entre outras diferenças estruturais amplamente descritas na literatura, as células eucariotas possuem um núcleo e mitocôndrias — os organelos celulares onde se realizam duas etapas fundamentais da respiração aeróbia: o ciclo de Krebs e a fosforilação oxidativa.
De acordo com a teoria endossimbiótica, popularizada na década de 1980 pela bióloga norte-americana Lynn Margulis, a célula eucariota resultou de um evento de simbiose entre procariontes (Williams et al., 2020). As mitocôndrias diferenciadas durante a eucariogénese, tal como os plastos (incluindo cloroplastos), são antigas eubactérias profundamente modificadas por uma longa história evolutiva partilhada com a célula hospedeira.
Hoje admite-se que o hospedeiro original não era uma arqueia metanogénica clássica ou um organismo fagocítico, como se supôs durante muito tempo. Era antes uma arqueia anaeróbia do superfilo Asgard (Asgardarchaeota), muito possivelmente próxima do filo Promethearchaeota (Zaremba-Niedzwiedzka et al., 2017; Zhang et al., 2025). A mitocôndria descende de uma alfaproteobactéria aeróbia (ou facultativamente aeróbia).
O modelo do emaranhamento (Entangle-Engulf-Endogenize) propõe que a arqueia Asgard vivia em sintrofia (relação mutualista baseada na partilha de metabolitos) com a alfaproteobactéria ancestral das mitocôndrias, trocando recursos essenciais como o hidrogénio ou o formato. Através da emissão de longas protuberâncias (características dos Asgard), a arqueia, num prolongado processo coevolutivo, foi envolvendo de forma cada vez mais íntima o parceiro bacteriano até o internalizar (Imachi et al., 2020). O endossimbionte deu origem à mitocôndria, transformando a arqueia anaeróbia ancestral numa quimera aeróbia, ancestral de todos os eucariotas atuais. Implicitamente, os primeiros verdadeiros eucariotas adquiriram assim a capacidade de realizar a respiração celular aeróbia, com um rendimento energético superior que veio a suportar um metabolismo mais complexo e uma vantagem decisiva num planeta em gradual oxigenação.
Um processo endossimbiótico análogo repetiu-se milhões de anos mais tarde entre uma célula já eucariota e uma cianobactéria. Uma linhagem singular de cianobactérias, metamorfoseada pela evolução, está na origem da vasta maioria dos cloroplastos presentes nas plantas e algas atuais. Quer as mitocôndrias quer os cloroplastos retêm o seu próprio genoma, dividem-se por fissão binária e estão envolvidos por um sistema de membranas duplas, mantendo uma assinatura filogenética muito mais próxima das eubactérias de vida livre do que do núcleo eucariótico moderno.
Apesar deste consenso crescente em torno da origem asgardiana, persistem divergências sobre a sequência exata dos eventos. O exato papel e o momento da aquisição da mitocôndria são, de facto, alvo de um intenso debate científico. Os modelos evolutivos mais recentes questionam a ideia de que um evento singular de endossimbiose gerou rapidamente a arquitetura celular eucariota (Schavemaker & Muñoz-Gómez, 2022). Esta perspetiva gradualista sugere que outras inovações, como o desenvolvimento primitivo de um citoesqueleto e do núcleo (este último possivelmente de origem viral, como sugere Bell, 2020), possam ter precedido ou evoluído em simultâneo com a aquisição da mitocôndria.
Sem «energia química barata» não há complexidade; por conseguinte, a aquisição da mitocôndria e a origem da vida complexa (e.g., sexo e multicelularidade) são indissociáveis (Lane, 2015). Ainda assim, as bactérias e as arqueias mantiveram-se estruturalmente simples até ao presente porque esta simplicidade é vantajosa em muitos ambientes terrestres, nos quais os seus descendentes eucariotas são incapazes de as suplantar. Por exemplo, considerações teóricas mostram que os ambientes muito oligotróficos favorecem células muito pequenas (procariotas), o inverso acontecendo em ambientes mais produtivos (Knoll & Follows, 2016a).
A cronologia exata desta epopeia celular permanece incerta e desenrola-se em torno de dois marcos fundamentais: o FECA (First Eukaryotic Common Ancestor) e o LECA (Last Eukaryotic Common Ancestor). O FECA provavelmente emergiu nas imediações do Grande Evento de Oxigenação, mas a transição para o LECA terá sido mais lenta e tardia. Fósseis recentes recolhidos na Austrália sugerem uma idade mínima de >1.750 Ma (Paleoproterozoico) para o LECA (Javaux, 2025). Os relógios moleculares apontam o surgimento do LECA entre ~2.400 e ~1.950 Ma (Strassert et al., 2021a). Faz sentido que a evolução do grupo-coroa dos eucariotas reflita as drásticas alterações ambientais da Terra, nomeadamente a oxigenação gradual da atmosfera e a formação da camada de ozono. Dada a natureza predominantemente anóxica dos oceanos paleoproterozoicos, é muito provável que as primeiras etapas da diversificação eucariótica tenham ocorrido no refúgio da complexidade química dos biofilmes (microbial mats) dominados por cianobactérias (Jékely, 2007; Nisbet & Fowler, 1999).
Os mais antigos fósseis atribuíveis a eucariotas, com mais de 1750 Ma, foram recolhidos, como se referiu, na Austrália (Javaux, 2025). A Bangiomorpha pubescens, com ~1050 Ma (Butterfield, 2000), e o Proterocladus antiquus, com ~1000 Ma (Tang et al., 2020), respetivamente as mais antigas algas vermelhas e verdes fósseis conhecidas, são as primeiras provas fósseis inequívocas do grupo-coroa dos eucariotas, e, por isso, sistematicamente utilizados na calibração de árvores filogenéticas profundas (Figura 46).
O ancestral de todos os eucariotas diversificou-se rapidamente. As primeiras etapas desta diversificação podem ser lidas nos atuais supergrupos de eucariotas. A categorização dos eucariotas em grandes grupos está em ebulição com a aplicação de técnicas avançadas de filogenómica — reconstrução das relações de parentesco e da história evolutiva com genomas completos, ou quase — e a contínua descoberta de novos organismos vivos, em particular no âmbito dos antigos protistas. No esquema de Burki et al. (2020) — a mais recente e consensual filogenia e classificação dos grandes grupos de eucariotas — admitem-se sete supergrupos. As arqueoplastidas distinguem-se dos restantes supergrupos pela presença de organelos fotossintéticos primários.
Qualquer característica partilhada por todos os organismos destes grupos foi certamente herdada do ancestral comum de todos os eucariotas. Portanto, a descrição da célula eucariota detalhada nos manuais universitários de biologia é, indiretamente, uma tentativa de reconstrução do LECA.
A sexualidade
A sexualidade é exclusiva dos eucariotas. A singamia (fusão de gâmetas) e a meiose evoluíram durante a eucariogénese; portanto, os eucariotas são todos sexuados ou perderam a capacidade de se reproduzir sexuadamente em algum momento da sua história evolutiva. A maquinaria bioquímica envolvida na meiose evoluiu a partir de um duplicado da maquinaria de reparação do DNA da arqueia ancestral (Hofstatter & Lahr, 2019). Embora esta seja a hipótese dominante, modelos alternativos sugerem uma possível origem a partir de elementos genéticos móveis ou vírus.
O LECA dividia-se por mitose e reproduzia-se sexuadamente, alternando fecundação com meiose (Lane, 2015). A suprarreferida Bangiomorpha pubescens (~1050 Ma) constitui a primeira prova paleontológica de reprodução sexual (Butterfield, 2000; Gibson et al., 2017). A hipótese padrão estipula que os organismos sexuais produzem descendentes geneticamente mais diversos do que as espécies assexuadas. Esta propriedade incrementa o sucesso reprodutivo e as taxas evolutivas de espécies com um ciclo de vida longo (quando comparado com o dos procariotas), num mundo ecologicamente heterogéneo e em permanente mudança (v. «Uma explicação evolutiva da sexualidade»). Não é, por conseguinte, obra do acaso que, com a exceção de um punhado de linhagens eucarióticas, todos os organismos complexos se reproduzam com regularidade por via sexual (os procariotas, devido à sua natureza biológica, adquirem diversidade por outros meios que não a verdadeira reprodução sexuada). As raras linhagens de eucariotas que enveredam por uma vida sem sexo tendem a extinguir-se rapidamente (Lane, 2015).
A multicelularidade
As primeiras plantas: as algas arqueoplastidas
As cianobactérias lideraram duas das maiores transições evolutivas da vida terrestre: a invenção da fotossíntese oxigénica e a introdução da fotossíntese na linhagem dos eucariotas por endossimbiose (Dagan et al., 2013). Os cloroplastos de (quase) todos os grupos de algas e das plantas terrestres evoluíram a partir de uma cianobactéria basal e muito antiga, anterior à divergência da maioria das linhagens atuais de cianobactérias e à aquisição evolutiva da redução do azoto atmosférico por parte deste grupo de bactérias autotróficas (Moore et al., 2019). A cianobactéria atual evolutivamente mais próxima do cloroplasto — a Gloeomargarita lithophora — é dulçaquícola; por isso, foi sugerido que os primeiros eucariotas fotossintéticos habitavam águas doces antes de se aventurarem no mar (Ponce-Toledo et al., 2017). O estudo filogenómico de Bowles et al. (2024) coloca a origem da linhagem das Arqueoplastidas e, implicitamente, a endossimbiose percursora do cloroplasto, no final do Paleoproterozoico/início do Mesoproterozoico (1712–1387 Ma).
O Último Ancestral Comum Eucariota (LECA) possivelmente não dispunha de parede celular e alimentava-se por fagocitose. Com a aquisição de um plastídio fotossintético, os componentes orgânicos da célula vegetal passaram a ser produzidos no seu interior, a partir dos esqueletos carbonados fornecidos pela fotossíntese. Inicialmente, as primeiras algas adotaram uma fagomixotrofia, combinando a fotossíntese com a ingestão de bactérias, i.e., adotaram uma estratégia mista de nutrição, associando a fixação de carbono inorgânico pela fotossíntese (fotoautotrofia) à fagocitose ancestral de bactérias (heterotrofia) (Maruyama & Kim, 2013).
Porém, a concentração no citoplasma de compostos orgânicos solúveis provenientes da fotossíntese agravou os riscos de rutura das membranas celulares vegetais em ambientes hipotónicos. A polimerização destes açúcares não só resolveu o problema osmótico, como forneceu a matéria-prima para a construção, a posteriori, da primeira parede celulósica (Sarkar et al., 2009). Esta armadura rígida — a parede celular — alargou o habitat das plantas e garantiu-lhes proteção física, mas forçou o abandono da mixotrofia. A maioria dos grupos algais especializou-se, então, no consumo de substâncias minerais simples, capazes de penetrar na célula por absorção, porque a fagocitose é inútil em células envolvidas por uma parede celular rígida.
Mais tarde, a parede celular foi determinante na corrida às armas evolutiva com os protozoários herbívoros neoproterozoicos (v. «A multicelularidade») e na rigidez estrutural necessária para a conquista da terra emersa (v. «Inovações evolutivas das ‘plantas vasculares de esporulação livre’»). As vantagens evolutivas de um invólucro exterior à membrana celular explicam a sua evolução independente em numerosos grupos de seres vivos, uni e multicelulares, e.g., diatomáceas, plantas, algas castanhas e fungos.
A parede celular dificulta a excreção de lixo tóxico celular. A solução evolutiva passou pelo aperfeiçoamento do vacúolo, que assumiu múltiplas funções: digestão de resíduos, acumulação de toxinas de defesa, regulação do pH, armazenamento de reservas e, muito importante, a manutenção da turgidez (Taiz, 1992). Nas células maduras, um vasto vacúolo central (~90% do protoplasma) embarateceu o alongamento e a construção de um corpo de grandes dimensões, um pressuposto evolutivo essencial para a futura conquista da terra firme.
Nas plantas vasculares, o vacúolo é determinante para a proteção das células contra a desidratação. Os pigmentos que conferem cor a algumas estruturas da flor (e.g., pétalas) são geralmente acumulados em vacúolos. A parede celular e os vacúolos são apenas duas das muitas características que diferenciam a célula vegetal da célula animal, com um longo e belíssimo historial de exaptações.
A fotoautotrofia, o desenvolvimento de uma parede celular e a especialização na absorção de substâncias minerais simples impulsionaram a evolução de vias metabólicas complexas e completas. As plantas são metabolicamente autossuficientes. Inevitavelmente, as algas tornaram-se a base das teias alimentares. Os ancestrais dos animais passaram a ingerir as plantas (ou os herbívoros que as consumiam). A nova química orgânica gerada pelas algas, aliada a uma atmosfera oxigenada, catalisou a evolução dos primeiros animais complexos no Criogénico (720–635 Ma) e a sua explosão no Ediacárico e Câmbrico (Brocks et al., 2017a).
Além das arqueoplastidas, é conhecido apenas um outro evento estável de endossimbiose primária com uma bactéria fotossintética, na ameba Paulinella chromatophora (Gabr et al., 2020). O alargamento da fotossíntese a outros clados de eucariotas — e.g., a vasta maioria da diversidade do fitoplâncton marinho, que não tem origem primária — deu-se por endossimbiose secundária (captura de uma ‘alga verde’ ou vermelha por um protista) (Keeling, 2010). A maioria dos dinoflagelados, as algas castanhas e as diatomáceas (todos do supergrupo SAR) herdaram os seus plastídios de uma alga vermelha. O próprio apicoplasto — um organelo-chave em parasitas humanos como o Plasmodium (malária) — tem origem numa alga vermelha (Striepen, 2011). Em suma: algas vermelhas, glaucófitos e ‘algas verdes’ são arqueoplastidas (plantas); algas castanhas e diatomáceas, não. Os cloroplastos são monofiléticos; os seres fotossintéticos, não.
A árvore filogenética das Arqueoplastidas divide-se em três clados: algas vermelhas (Rhodophyceae), glaucófitos (Glaucophyta) e plantas verdes (Chloroplastida) (Bowles et al., 2024). Descobertas recentes (Picozoa e Rhodelphida) e a reclassificação dos prasinodermófitos como grupo basal das Chloroplastida sugerem um cenário filogenómico muito mais complexo do que se supôs (Figura 47) (Schön et al., 2021; Li et al., 2020).
Os fósseis mais antigos atribuídos ao grupo-tronco das algas vermelhas remontam ao Mesoproterozoico, com destaque para Bangiomorpha (ca. 1200 Ma), o primeiro microfóssil seguro do grupo. Mais recentemente, a descoberta de Arctacellularia (~1000 Ma) na China demonstrou que as Arqueoplastidas, e, implicitamente, as algas vermelhas, podem ter adquirido a multicelularidade e a diferenciação celular precocemente (Huang et al., 2025). Utilizando datações moleculares, Bowles et al. (2024) estimam que as algas vermelhas multicelulares complexas (grupo-coroa) emergiram e se diversificaram na transição do Toniano para o Criogénico (902–655 Ma), sobrevivendo aos rigorosos episódios de “Terra Bola de Neve” criogénicos.
Uma curiosidade filogenética notável reside nos glaucófitos: estas pequenas algas de água doce mantêm uma delgada parede de peptidoglicano nos seus cloroplastos, um resíduo evolutivo ancestral da parede celular das cianobactérias livres. A via biossintética dos peptidoglicanos está ausente nas angiospérmicas, admitindo-se que tenha sido perdida nas primeiras fases da evolução das plantas com flor (Hirano et al., 2016).
As plantas verdes (Chloroplastida), com mais de 500.000 espécies, evoluíram possivelmente em águas doces (Guiry, 2012; Sánchez-Baracaldo et al., 2017). O fóssil convincente mais antigo do grupo, Proterocladus antiquus (ca. 1000 Ma), é testemunha de uma origem recuada que antecede a grande explosão Neoproterozoica do clado. Neste clado, a fotossíntese otimiza a absorção nas bandas do vermelho e do azul, refletindo a radiação verde. Embora uma absorção total as tornasse negras (e energeticamente mais eficientes), a modelação matemática sugere que a rejeição do verde maximiza a estabilidade do processo sob intensidades luminosas flutuantes — um belo exemplo da seleção natural a promover a robustez em detrimento da eficiência bruta (Arp et al., 2020).
As plantas verdes apresentam uma imensa plasticidade morfológica. Existem ‘algas verdes’ unicelulares (com e sem parede celular) e multicelulares, coloniais ou filamentosas, simples ou ramificadas. O corpo das formas multicelulares designa-se por talo. Nestas plantas, o talo é uma estrutura mais ou menos complexa, sem raízes, caules ou folhas, com áreas especializadas na produção de células sexuais. À diversidade morfológica das ‘algas verdes’ há que adicionar a extraordinária diversidade morfológica das plantas terrestres.
Mantendo o foco nas ‘algas verdes’, importa referir que estas são extremamente bem-sucedidas desde as florestas tropicais até aos desertos, e são o parceiro fotossintético da maioria dos líquenes (recorde-se de que os líquenes não são plantas!). Foi precisamente no final do Toniano, ou no início do Criogénico (796–671 Ma), que do stock aquático das ‘algas verdes’ emergiram as linhagens tolerantes à dessecação (Bowles et al., 2024). O ancestral de todas as plantas terrestres radica nas ‘algas verdes’: as plantas terrestres são algas verdes adaptadas aos ambientes terrestres.
A importância ecológica das algas atuais é máxima nos oceanos (Figura 48). Embora as algas castanhas, as diatomáceas e as próprias algas vermelhas não pertençam todas ao mesmo grupo evolutivo (as primeiras são SAR, as segundas são arqueoplastidas), em conjunto dominam a produtividade primária marinha. As algas vermelhas e as algas castanhas dominam as associações de algas marinhas litorais (ou intertidais) e sublitorais (ou neríticas), e as diatomáceas são determinantes no funcionamento de muitas comunidades fitoplanctónicas. As comunidades de macroalgas, grosso modo as que são visíveis a olho nu, têm uma produtividade primária similar à da floresta amazónica. As macroalgas rodófitas têm expressão máxima e diversidade nos mares costeiros tropicais; as macroalgas verdes e castanhas dominam a biomassa das florestas de algas temperadas, boreais e polares (Duarte et al., 2022).