Do eucariota ancestral às primeiras plantas

Os eucariotas

A eucariogénese

Durante pelo menos 1,5 mil milhões de anos prevaleceram formas unicelulares simples e procarióticas de vida, dos domínios Bacteria (eubactérias) e Archaea (arqueias). Primeiro complexificou-se a célula, e só depois evoluiu a multicelularidade. As células eucariotas são substancialmente mais complexas do que as ancestrais procariotas. Entre outras diferenças estruturais amplamente descritas na literatura, as células eucariotas possuem um núcleo e mitocôndrias — os organelos celulares onde se realizam duas etapas fundamentais da respiração aeróbia: o ciclo de Krebs e a fosforilação oxidativa.

De acordo com a teoria endossimbiótica, popularizada na década de 1980 pela bióloga norte-americana Lynn Margulis, a célula eucariota resultou de um evento de simbiose entre procariontes (Williams et al., 2020). As mitocôndrias diferenciadas durante a eucariogénese, tal como os plastos (incluindo cloroplastos), são antigas eubactérias profundamente modificadas por uma longa história evolutiva partilhada com a célula hospedeira.

Hoje admite-se que o hospedeiro original não era uma arqueia metanogénica clássica ou um organismo fagocítico, como se supôs durante muito tempo. Era antes uma arqueia anaeróbia do superfilo Asgard (Asgardarchaeota), muito possivelmente próxima do filo Promethearchaeota (Zaremba-Niedzwiedzka et al., 2017; Zhang et al., 2025). A mitocôndria descende de uma alfaproteobactéria aeróbia (ou facultativamente aeróbia).

O modelo do emaranhamento (Entangle-Engulf-Endogenize) propõe que a arqueia Asgard vivia em sintrofia (relação mutualista baseada na partilha de metabolitos) com a alfaproteobactéria ancestral das mitocôndrias, trocando recursos essenciais como o hidrogénio ou o formato. Através da emissão de longas protuberâncias (características dos Asgard), a arqueia, num prolongado processo coevolutivo, foi envolvendo de forma cada vez mais íntima o parceiro bacteriano até o internalizar (Imachi et al., 2020). O endossimbionte deu origem à mitocôndria, transformando a arqueia anaeróbia ancestral numa quimera aeróbia, ancestral de todos os eucariotas atuais. Implicitamente, os primeiros verdadeiros eucariotas adquiriram assim a capacidade de realizar a respiração celular aeróbia, com um rendimento energético superior que veio a suportar um metabolismo mais complexo e uma vantagem decisiva num planeta em gradual oxigenação.

Um processo endossimbiótico análogo repetiu-se milhões de anos mais tarde entre uma célula já eucariota e uma cianobactéria. Uma linhagem singular de cianobactérias, metamorfoseada pela evolução, está na origem da vasta maioria dos cloroplastos presentes nas plantas e algas atuais. Quer as mitocôndrias quer os cloroplastos retêm o seu próprio genoma, dividem-se por fissão binária e estão envolvidos por um sistema de membranas duplas, mantendo uma assinatura filogenética muito mais próxima das eubactérias de vida livre do que do núcleo eucariótico moderno.

Apesar deste consenso crescente em torno da origem asgardiana, persistem divergências sobre a sequência exata dos eventos. O exato papel e o momento da aquisição da mitocôndria são, de facto, alvo de um intenso debate científico. Os modelos evolutivos mais recentes questionam a ideia de que um evento singular de endossimbiose gerou rapidamente a arquitetura celular eucariota (Schavemaker & Muñoz-Gómez, 2022). Esta perspetiva gradualista sugere que outras inovações, como o desenvolvimento primitivo de um citoesqueleto e do núcleo (este último possivelmente de origem viral, como sugere Bell, 2020), possam ter precedido ou evoluído em simultâneo com a aquisição da mitocôndria.

Sem «energia química barata» não há complexidade; por conseguinte, a aquisição da mitocôndria e a origem da vida complexa (e.g., sexo e multicelularidade) são indissociáveis (Lane, 2015). Ainda assim, as bactérias e as arqueias mantiveram-se estruturalmente simples até ao presente porque esta simplicidade é vantajosa em muitos ambientes terrestres, nos quais os seus descendentes eucariotas são incapazes de as suplantar. Por exemplo, considerações teóricas mostram que os ambientes muito oligotróficos favorecem células muito pequenas (procariotas), o inverso acontecendo em ambientes mais produtivos (Knoll & Follows, 2016a).

A cronologia exata desta epopeia celular permanece incerta e desenrola-se em torno de dois marcos fundamentais: o FECA (First Eukaryotic Common Ancestor) e o LECA (Last Eukaryotic Common Ancestor). O FECA provavelmente emergiu nas imediações do Grande Evento de Oxigenação, mas a transição para o LECA terá sido mais lenta e tardia. Fósseis recentes recolhidos na Austrália sugerem uma idade mínima de >1.750 Ma (Paleoproterozoico) para o LECA (Javaux, 2025). Os relógios moleculares apontam o surgimento do LECA entre ~2.400 e ~1.950 Ma (Strassert et al., 2021a). Faz sentido que a evolução do grupo-coroa dos eucariotas reflita as drásticas alterações ambientais da Terra, nomeadamente a oxigenação gradual da atmosfera e a formação da camada de ozono. Dada a natureza predominantemente anóxica dos oceanos paleoproterozoicos, é muito provável que as primeiras etapas da diversificação eucariótica tenham ocorrido no refúgio da complexidade química dos biofilmes (microbial mats) dominados por cianobactérias (Jékely, 2007; Nisbet & Fowler, 1999).

Os mais antigos fósseis atribuíveis a eucariotas, com mais de 1750 Ma, foram recolhidos, como se referiu, na Austrália (Javaux, 2025). A Bangiomorpha pubescens, com ~1050 Ma (Butterfield, 2000), e o Proterocladus antiquus, com ~1000 Ma (Tang et al., 2020), respetivamente as mais antigas algas vermelhas e verdes fósseis conhecidas, são as primeiras provas fósseis inequívocas do grupo-coroa dos eucariotas, e, por isso, sistematicamente utilizados na calibração de árvores filogenéticas profundas (Figura 46).

O ancestral de todos os eucariotas diversificou-se rapidamente. As primeiras etapas desta diversificação podem ser lidas nos atuais supergrupos de eucariotas. A categorização dos eucariotas em grandes grupos está em ebulição com a aplicação de técnicas avançadas de filogenómica — reconstrução das relações de parentesco e da história evolutiva com genomas completos, ou quase — e a contínua descoberta de novos organismos vivos, em particular no âmbito dos antigos protistas. No esquema de Burki et al. (2020) — a mais recente e consensual filogenia e classificação dos grandes grupos de eucariotas — admitem-se sete supergrupos. As arqueoplastidas distinguem-se dos restantes supergrupos pela presença de organelos fotossintéticos primários.

Qualquer característica partilhada por todos os organismos destes grupos foi certamente herdada do ancestral comum de todos os eucariotas. Portanto, a descrição da célula eucariota detalhada nos manuais universitários de biologia é, indiretamente, uma tentativa de reconstrução do LECA.