3. As primeiras plantas terrestres

O ambiente terrestre

Condições ambientais para a terrestrialização

As paisagens terrestres emersas mantiveram-se nuas, tão desoladoras como um deserto, em cerca de sete oitavos da história do planeta Terra, durante mais de 4.000 Ma. Embora as cianobactérias, as algas e, mais tarde, no final do Câmbrico/Ordovícico, as plantas terrestres não vasculares tenham habitado estes espaços, o grau de cobertura era escasso. A cor esmeralda que mancha a Terra vista do espaço é, como se verá, recente.

A transição das plantas de águas doces pouco profundas para ambientes terrestres — a terrestrialização — é um dos momentos‑chave da história da vida; não só condicionou a história evolutiva do clado das plantas, como também redesenhou as características da atmosfera, dos oceanos e dos continentes. A reboque das plantas terrestres, evoluíram todos os grupos animais atuais não aquáticos e os grupos animais que retornaram à água (e.g., cetáceos e insetos aquáticos), porque a produtividade primária das plantas terrestres não tem paralelo nos ecossistemas terrestres.

A terrestrialização só foi possível porque as condições ambientais mudaram, primeiro no Paleoproterozoico com o Grande Evento de Oxidação e, depois, no final do Neoproterozoico, com o Evento de Oxidação Neoproterozoico. Sem uma atmosfera oxigénica e uma camada de ozono a bloquear os raios UV, a vida complexa em terra seria impossível. Todas as linhagens de Chloroplastida envolvidas no processo de terrestrialização pertencem ao grupo dos estreptófitos. Como se referiu antes, foi proposto que a última glaciação criogénica foi o estímulo necessário para que os estreptófitos se aventurassem em terra (Becker, 2013). As primeiras tentativas de colonização da terra firme começaram, talvez, há quase 600 Ma. Só uma teve sucesso e deu origem ao atual clado das plantas terrestres.

Um novo ambiente seletivo

 

Aquisição Evolutiva	Descrição e Comentários
Novos mecanismos bioquímicos e genéticos	Acumulação de substâncias protetoras contra os efeitos dos raios UV (e.g., esporopolenina e cutina); sistemas de reparação do DNA mais avançados.
Novas adaptações ecofisiológicas	Osmorregulação mais avançada; tolerância ou prevenção da dessecação, tolerância ao congelamento e resistência ao calor.
Simbioses radiculares	O estabelecimento de simbioses com fungos micorrízicos arbusculares facilitou enormemente a captura de nutrientes nos novos ambientes terrestres.
Meristemas apicais de maior complexidade	Presença de meristemas apicais tridimensionais constituídos por pequenas células.
Corpo de maior complexidade	Presença de tecidos tridimensionais. Inicialmente prostrado e rente ao solo (talo), com ou sem rizoides (estruturas análogas a raízes); posteriormente com rizoides, cauloides e filídios, de porte ereto ou prostrado. Atinge máxima complexidade nas plantas vasculares.
Revestimento por uma cutícula	Uma camada impermeabilizante mais ou menos espessa (ainda fina e incompleta nos ‘briófitos’). Um polímero lipídico, a cutina, é o constituinte mais conhecido da cutícula.
Estomas	Poros complexos e reguláveis por onde se realizam todas as trocas gasosas com o exterior; ausentes nas hepáticas (Marchantiidae).
Esporos e esporângios	Evolução do esporo, um novo tipo de célula reprodutora revestida por esporopolenina, resistente à dessecação e às radiações UV. A diferenciação do esporo trouxe consigo a invenção de um novo tipo de órgão reprodutor: o esporângio.
Complexificação do sistema reprodutivo	Diferenciação de anterídios (órgãos produtores de gâmetas ♂) e de arquegónios (órgãos produtores de gâmetas ♀) envoltos por uma camada de células estéreis (secundariamente reduzidos nos grupos mais evoluídos, e.g., plantas com flor).
Esporófito multicelular e ciclo de vida haplodiplonte	Envolveu a retenção do zigoto pelo gametófito materno (haploide), a sua posterior multiplicação por mitose e a diferenciação de um esporófito embriónico (diploide). Esta é a grande característica definidora das plantas terrestres porque a geração diploide dos carófitos ancestrais é exclusivamente unicelular (reduzida ao próprio zigoto).