Evolução de caracteres complexos. Redução e reversão de caracteres

Como se refere no Quadro 1, um carácter é uma característica observável e geneticamente transmissível de um organismo. A teoria da evolução tem uma importante predição: os caracteres complexos evoluem de forma incremental pela acumulação de «pequenas» característicasalterações transmissíveis,hereditárias evolutivamente vantajosas.vantajosas Aque, por sua vez, se convertem no ponto de partida de novas «pequenas» adaptações (Dawkins, 1986). Estruturas complexas, como a semente e/dos espermatófitos ou o olho dos vertebradosvertebrados, foramforam, precedidosentão, precedidas por uma sucessão de estádios intermédios. TodasE todas as etapas da evolução «cumulativa» de um carácter complexo foram adaptativas; de outro modo, as suas características não teriam sido fixadas por seleção natural. ComoPortanto, refereao (Dawkins,contrário 1986),do «que muitos dos seus opositores defendem, a seleçãoteoria naturalda éevolução explica adequadamente a evolução de caracteres complexos, em alguns casos com um processosuporte cumulativofóssil norazoável qual(v. pequenas«Evolução adaptaçõesdo são retidas e convertem-se no ponto de partida para novas adaptaçõesestróbilo»).»

Se o produto final deste processo evolutivo incremental –— o carácter complexo –— é muito vantajoso, então as formas intermédias que o precederam correm o risco de serem descartadas por seleção. As linhagens que produziram «protossementes» extinguiram-se sem deixar rasto. A extinção de formas intermédias traduz-se em acentuadas descontinuidades morfológicas acentuadas entre os organismos atuais e cria,e, nos menos informados, cria a ilusão de que a evolução de características complexas é saltacional. Escreve Darwin (1859b): «Assim, a extinção e a seleção natural, como vimos, caminham juntas. Portanto, se considerarmos cada espécie como descendente de outra forma desconhecida, tanto a espécie ancestral quanto todas as variedades de transição terão sido geralmente exterminadas pelo próprio processo de formação e aperfeiçoamento da nova forma.»

A evolução de caracteres complexos muito vantajosos pode, eventualmente,pode impossibilitar a sua «re-evolução», uma vez que as linhagens detentoras do carácter em causa monopolizam os nichos ecológicos (onde esse carácter é funcional) e impedem, por exclusão competitiva, o sucesso de novos concorrentes que iniciem o processo evolutivo com formas intermédias menos eficientes, devido à exaustão da oportunidade ecológica (Losos, 2010). ANão surpreende, por isso, que a semente evoluiutenha evoluído uma única vez: todos os eucariotas e todas as plantas com semente (espermatófitas) partilham um ancestral comum. MasO mesmo padrão de origem única verifica-se na própria célula eucariótica. Contudo, há exceções: a multicelularidade, como se verá, evoluiu pelo menos uma vez no grande clado (= linhagem) dos animais, três vezes nos fungos, duas vezes nas algas castanhas,castanhas e quatro vezes nas arqueplastidasarqueoplastidas (Niklas & Newman, 2013). Ao contrário do que muitos dos seus opositores defendem, a teoria da evolução explica adequadamente a evolução de caracteres complexos, em alguns casos com um razoável suporte fóssil (v. «Evolução do estróbilo»).

A complexidade não é uma inevitabilidade evolutiva (v. «Mais características do processo evolutivo»), e muitas vezes é reversível. A redução ou a perda de caracteres sãoé frequentesfrequente na natureza, sobretudo nas plantas. A redução das asas em algumas aves insulares (e.g., o extinto dodó das ilhas Maurícias; Figura 10) e o desaparecimento dos olhos em alguns peixes e insetos cavernícolas são os exemplos animais mais conhecidos. Nas plantas, a redução de caracteres é óbvia nas brácteas escamiformes das inflorescências ou na simplificação do perianto das flores anemófilas (e.g., as lodículas das gramíneas). A simplificação do corpocorporal e a contração do genomagenoma, em consequência da perda de genes relacionados com a vida na terra emersa (fenómeno mais intenso nas espécies permanentementepermanentemente submersas), ésão umpadrões padrão comumcomuns nas plantas aquáticas, como demonstrado no genoma da erva-marinha Zostera marina (Zosteraceae)Zosteraceae)  (Olsen et al., 2016). A perda da capacidade fotossintética nas plantas parasitas é outro exemplo.exemplo notável. A redução de caracteres (character reduction) é geralmente interpretada como uma consequência direta da perda de funções. Crê-se que, nestasNestas condições, a manutenção de caracteres não funcionais teráacarreta custos energéticos ou trade-offs de fitness que pressionam a sua redução.

Nas plantas, muito mais que nos animais, são habituais reversões de caracteres (character reversal), i. e., estádios de carácter derivado que retornam a uma condição ancestral. Por exemplo, o ovário ínfero surgiu de forma independenteindependentemente em muitosdiversas gruposlinhagens, demas plantas, e admite-estima-se que a inversãoreversão depara ovário ínfero em súpero possatenha terocorrido acontecidomúltiplas maisvezes, de uma vez em numerosos grupos de plantas (inclusivamenteinclusive no mesmo género).género. Nas Ericales (a ordem que inclui as Ericaceae), ocorreudocumentou-se um fenómeno análogo comao odo número de tegumentos do primórdio seminal oue naà fusão das pétalas (Schönenberger et al., 2005). Admite-se que aA probabilidade de retornarretorno ao estádio de carácterestado ancestral éparece ser inversamente proporcional à complexidade dos processos envolvidos na ontogénese do estádio de carácter derivado (Barrett, 2013). OEnquanto o número de flores por inflorescência é um carácter lábil,evolutivamente lábil e facilmente reversível;reversível, emalterações contrapartida,profundas como a evolução (e a reversão)reversão de ciclos de vida anuais em plantaspara perenes, ou da simetria radial em bilateral oupara daradial, fusãosão de partes da flor, émuito mais rara.raras. Outros caracteres são praticamente irreversíveis, representando becos sem saída evolutivos (evolutionary dead end), como será, geralmente, o caso da autopolinização estrita (Barrett, 2013).