Sistemas de classificação botânica
Os sistemas de classificação biológica são sistemas hierárquicos de categorias, geralmente construídos de modo a permitirem uma fácil referenciação dos seus membros. Dizem-se hierárquicos porque os indivíduos de qualquer categoria são organizados em grupos cada vez mais inclusivos, até restar apenas um. Reconhecem-se cinco grandes tipos de sistemas de classificação biológica: artificiais, naturais, fenéticos, evolutivos e cladísticos (Quadro 1.). As ideias dominantes (paradigmas) na biologia condicionaram a natureza e o sucesso dos sistemas de classificação biológica. Os sistemas de classificação artificiais (e.g., sistema sexual de Carl Linnaeus) e naturais (e.g., sistema de De Candolle) são essencialistas, porque pressupõem um mundo biológico constituído por espécies imutáveis. Os sistemas fenéticos são uma versão tecnicamente refinada dos sistemas naturais. Os sistemas de classificação evolutivos e cladísticos integram a ideia de evolução.
Sistemas artificiais
Carl Linné foi um médico, botânico, zoólogo e mineralogista sueco do século XVIII (Figura 2-A). É considerado uma das personagens mais determinantes da história da biologia pelos historiadores de ciência (Mayr, 1986). Provavelmente é até o cientista mais influente de sempre; ainda hoje nenhum o ultrapassou no número de citações bibliográficas. A sistemática botânica e zoológica moderna nasceu em duas das suas publicações. A primeira edição de Species Plantarum, de 1753 (Figura 2-B), e a décima edição de Systema Naturae, uma obra em dois volumes publicada entre 1758 e 1759, são consideradas, respetivamente, o ponto de partida da nomenclatura sistemática botânica (v. «Nomenclatura biológica clássica») e zoológica.
O uso da nomenclatura binomial na taxonomia biológica generalizou-se após a publicação da primeira edição de Species Plantarum, embora Lineu, numa fase inicial do seu trabalho científico, não a tenha valorizado e aplicado de forma sistemática (Blunt, 2001). A invenção da nomenclatura binomial é anterior a Lineu, devendo-se a Gaspard Bauhin (1560-1624), um médico e botânico suíço de origem francesa (Mayr, 1986). Os binomes específicos (aplicados à categoria de espécie) substituíram a nomenclatura polinomial, que se caracterizava pelo uso de um nome genérico, sucedido por um número variável de palavras a descrever a morfologia, a corologia e/ou a autoria da descrição original. A nomenclatura binomial tem a vantagem de ser mais fácil de memorizar, de acelerar as trocas de informação e de ser mais estável e menos sujeita a erros do que a nomenclatura polinomial. Através do nome genérico expressa e resume relações evolutivas e de similaridade morfológica de enorme utilidade prática.
Lineu estabeleceu categorias taxonómicas fundamentais que permanecem em uso na nomenclatura biológica moderna: o reino, a classe, a ordem, o género e a espécie. Defendeu ainda que a categoria taxonómica fundamental dos sistemas de classificação é a espécie e, muito antes da emergência da moderna biologia da evolução, que a coesão morfológica dos indivíduos coespecíficos se devia ao sexo (Blunt, 2001).
O sistema de classificação sexual lineano está descrito logo na primeira edição de Species Plantarum (Figura 2-B). Lineu reconheceu 24 classes no reino das plantas com base na presença, ou ausência, número, comprimento e concrescência dos estames, e ainda na sua adnação ao pistilo (Figura 3). Embora tenha uma inegável utilidade prática, produz grupos de plantas dissimilares de baixo valor extrapolativo: a partir das características de um elemento do grupo, não é possível, a priori, antever as características mais marcantes na forma de cada um dos restantes elementos que o compõem. Diz-se que é um sistema de classificação artificial porque se baseia num número reduzido e arbitrário de características de fácil observação (Quadro 1).
A importância de Lineu na história da biologia deve-se quer às suas contribuições científicas quer à doutrinação de um núcleo coeso de discípulos que disseminaram as suas ideias, métodos e publicações. Não deixa de ser significativo que o Systema Naturae esteja exposto, em relevo, numa das estantes da Down House, a casa que Charles Darwin habitou durante grande parte da sua vida.
Sistemas naturais e sistemas fenéticos
Os sistemas naturais de classificação foram uma reação à incapacidade de o sistema sexual lineano revelar a scala naturae aristotélica (v. volume II). Fundam-se no princípio, confirmado, de que a utilização de um grande número de caracteres origina classificações mais intuitivas, e de maior valor extrapolativo, do que os sistemas artificiais (v. justificação em «Sistemas evolutivos»). Muitos dos defensores destes sistemas consideravam ainda que os caracteres taxonómicos não devem ser pesados (a todos deve ser dada a mesma importância) e que as plantas devem ser organizadas nas Floras de forma natural, conceito que na altura expressava a sua semelhança.
Os fundamentos teóricos dos sistemas naturais de classificação foram originalmente estabelecidos pelo botânico francês Michel Adanson (1727-1806). No Genera Plantarum, A.-L. de Jussieu (1748-1836) fez uma síntese das ideias de Adanson com o sistema de nomenclatura binomial lineano. Os sistemas naturais de Augustin de Candolle (1778-1841), e de George Bentham (1800-1884) e Joseph Dalton Hooker (1817-1911) são os mais relevantes para a história da botânica. As principais características dos sistemas artificiais e naturais estão explicitadas no Quadro 1.
Os sistemas de classificação fenéticos são um refinamento matemático dos sistemas de classificação naturais. Estiveram muito em voga nos anos 60 e 70 do século XX (v. Sokal & Sneath, 1963). A construção de matrizes de caracteres constitui o primeiro passo dos métodos de classificação fenética. Nestas matrizes, para cada indivíduo, grupo de indivíduos, ou eventualmente taxa, qualificam-se os estádios de carácter de um número, idealmente elevado, de caracteres morfológicos, anatómicos, bioquímicos ou genéticos (Figura 4). Cada indivíduo é designado, na terminologia da classificação fenética, uma unidade taxonómica operacional (OTU). Isto é, trata-se de uma unidade de amostra acerca da qual o julgamento taxonómico é suspenso, pois é precisamente a sua posição na classificação resultante que está a ser testada. Geralmente, é atribuído o mesmo peso a todos os caracteres medidos nas OTU.
As matrizes são então corridas em programas informáticos – programas de taxonomia numérica – com algoritmos de classificação (cluster analysis). Além da informação numérica, o output inclui um dendrograma – o fenograma –, com grupos aninhados noutros cada vez mais inclusivos (Figura 5). Pretende-se obter grupos cujos elementos são mais semelhantes entre si do que com os elementos de outros grupos. Quanto mais inclusivos os grupos, mais dissimilares os seus elementos. A similaridade e a dissimilaridade estão correlacionadas com a partilha de estádios de carácter. Por fim, os grupos obtidos, designados por unidades taxonómicas abstratas, são convertidos numa classificação, formal ou não.
FIGURA 4
Os programas de taxonomia numérica geram classificações hierárquicas de elevado valor extrapolativo. Embora não tenham por objetivo estabelecer relações de parentesco, os fenogramas assemelham-se, muitas vezes, aos cladogramas obtidos a partir da mesma informação-base (v. «Sistemas cladísticos»), porque a similaridade fenotípica reflete, geralmente, proximidade evolutiva. A principal crítica aos sistemas de classificação fenética é a ausência de ponderação dos caracteres, que acabam por resultar em padrões distorcidos de similaridade entre as OTU. Os métodos fenéticos fazem tabula rasa de toda a atividade de avaliação do significado diferencial dos caracteres, em termos funcionais e evolutivos face a outros mais neutros, realizada por gerações de taxonomistas «clássicos» e fundamentada depois pelos evolucionistas.
Por outro lado, a escolha dos algoritmos de classificação e medidas de similaridade entre OTU determina os resultados das classificações fenéticas. A conversão dos dendrogramas numa classificação também é subjetiva (Figura 5). Por conseguinte, os sistemas fenéticos não envolvem ganhos significativos de objetividade frente aos sistemas naturais e evolutivos, excetuada a sua reprodutibilidade. Por outro lado, correm o risco de produzir classificações artificiais, agregando indivíduos ou grupos semelhantes por convergência evolutiva. Os métodos automáticos de classificação fenética continuam em uso nos trabalhos de taxonomia à escala da espécie ou de categorias infraespecíficas, a partir de matrizes de dados morfológicos e/ou moleculares. A classificação fenética de grupos de categoria superior caiu em desuso em botânica.
Sistemas evolutivos
Características
A incorporação da teoria darwiniana da evolução alterou radicalmente o propósito dos sistemas de classificação. Os autores dos sistemas naturais procuravam obter grupos morfologicamente consistentes; nos sistemas de classificação evolutivos passou a ser prioritário que os taxa refletissem relações de parentesco (= relações filogenéticas), i.e., proximidade evolutiva.
O fenótipo dos indivíduos é um resíduo histórico de um processo evolutivo. Os taxa (e.g., espécies e géneros) evolutivamente próximos, i.e., de divergência recente, têm tendência a partilhar mais caracteres, e a serem mais semelhantes entre si, do que os taxa pouco aparentados. «On my theory, the unity of type is explained by unity of descent», escreveu Darwin em A Origem das Espécies (Darwin, 1859). A similaridade morfológica reflete ainda, geralmente, proximidade genética. Os exemplos de correlação positiva da similaridade morfológica com o parentesco e a proximidade genética abundam na natureza, porque a forma tem uma elevada inércia evolutiva (evolutionary inertia): as mudanças morfológicas radicais, ocorridas em espaços de tempo muito curtos, são, por regra, negativamente selecionadas. Não surpreende, por isso, que as classificações evolutivas, sobretudo a nível familiar ou infrafamiliar, não difiram radicalmente das classificações naturais. Pela mesma razão, convém desde já referir que os taxonomistas naturais do século XIX, secundados pelos taxonomistas evolucionários do século XX, sem ou com conhecimentos elementares de embriologia, de fitoquímica e de taxonomia molecular, foram capazes de antecipar uma parte muito significativa dos taxa propostos pela sistemática botânica cladística do final do século XX, início do século XXI. Como se referiu anteriormente, com Darwin, o conceito de grupo natural sofre uma profunda mudança, acabando por ser sinonimizado com grupo monofilético pelos cladistas.
Para que os sistemas de classificação evolutivos e cladísticos (v.i.) resumam, de forma fidedigna, relações de parentesco entre taxa, é necessário usar caracteres submetidos a um estrito controlo genético e avaliar corretamente a sua polaridade. Ao invés dos sistemas naturais, nestes sistemas de classificação a importância dos caracteres taxonómicos é diferenciada: valorizam-se os caracteres que, a priori, se supõe veicularem informação útil para estabelecer relações de parentesco. A estimativa da polaridade dos caracteres, um termo introduzido pela cladística moderna, consiste na discriminação dos estados de carácter ancestrais dos estados de carácter derivados. Esta etapa é essencial para identificar eventuais inversões de caracteres (retornos a estados de carácter ancestrais) e fenómenos de convergência evolutiva, tão frequentes nas plantas terrestres. Neste processo, ganhou uma particular importância a investigação do registo fóssil e o estudo morfológico comparado das plantas atuais, sobretudo nas regiões de clima tropical, onde, corretamente, se supunha estar refugiada uma parte significativa das plantas atuais mais antigas.
Os sistemas de classificação evolutivos baseiam-se em caracteres morfológicos, anatómicos e químicos sopesados e polarizados de forma intuitiva, trabalhados sem suporte estatístico. Os caracteres moleculares não eram conhecidos ou foram desvalorizados: os sistemas evolutivos são, portanto, sistemas de classificação pré-ADN. Como mais adiante se refere, a informação molecular transporta, em si, imensa informação essencial para estabelecer relações de parentesco, complementar da informação morfológica. Consequentemente, a distinção entre similaridades morfológicas devidas à partilha de ancestrais comuns (homologias) ou à convergência evolutiva (analogias) nem sempre foi resolvida de forma adequada. Sendo a convergência evolutiva recorrente nas plantas terrestres, os sistemas evolutivos não evitaram a definição de um significativo número de taxa artificiais. Embora rejeitem os grupos polifiléticos, nos sistemas de classificação evolutivos a monofilia não é obrigatória, sendo tolerados grupos parafiléticos (Cronquist, 1988). Autores como Cronquist toleravam a parafilia porque defendiam que as linhagens com uma divergência morfológica extrema, resultantes da invasão de uma nova zona adaptativa, deviam ser segregadas em taxa independentes para refletir a magnitude desse salto evolutivo em relação aos seus ancestrais (v. Cronquist, 1988). Esta é, talvez, a diferença fundamental que separa os sistemas evolutivos dos sistemas cladísticos de classificação.
Os botânicos, desde Jussieu até à emergência dos sistemas cladísticos, no final do século XX, foram incapazes de alcançar uma classificação natural nas categorias suprafamiliares. As categorias superiores então propostas não eram homogéneas do ponto de vista morfológico e/ou envolviam hipóteses especulativas. Por exemplo, no sistema de Adolf Engler (1844-1930) e de Karl Prantl (1849-1893), o mais completo e influente dos primeiros sistemas de classificação evolutiva das plantas, foi assumido, no âmbito das dicotiledóneas (classe Dicotyledoneae), que as plantas de flores apétalas eram as mais antigas e que os grupos de plantas de corola livre (dialipétalas) eram anteriores aos de pétalas concrescentes. Esta interpretação das tendências evolutivas do perianto foi formalizada ao nível da subclasse e da ordem. Como a evolução do perianto está permeada de inversões de caracteres e de convergências evolutivas, muitos dos taxa suprafamiliares reconhecidos por Engler & Prantl eram artificiais. Como veio a verificar-se a partir da década de 1990, a morfologia externa é insuficiente para resolver a filogenia das plantas terrestres e a similaridade morfológica falha clamorosamente este objetivo a níveis suprafamiliares («Sistema APG IV»).
Os sistemas naturais e evolutivos são herdeiros diretos de uma tradição botânica europeia, por razões geográficas de início pouco consolidada nos territórios tropicais de maior diversidade taxonómica. Enquanto a flora holártica foi segmentada num elevado número de géneros e famílias, a flora tropical foi tratada de uma forma francamente mais conservadora por estes sistemas de classificação. Por exemplo, o grande número de géneros descritos, e ainda aceites, nas Apiaceae está relacionado com a sua elevada diversidade no hemisfério norte. Por outro lado, muitas das famílias morfologicamente bem caracterizadas e fáceis de reconhecer nos territórios holárticos, admitidas pelos sistemas naturais e evolutivos, entravam em conflito nos espaços tropicais. Assim aconteceu, por exemplo, com os conceitos tradicionais de Verbenaceae e de Lamiaceae ou de Apiaceae e de Araliaceae. Estas insuficiências só foram resolvidas com a cladística molecular.
Sistemas evolutivos mais relevantes
Os sistemas evolutivos continuam a ser usados quando se pretende expor relações filogenéticas, organizar e expressar a diversidade biológica de uma forma estável, fácil de memorizar. Recorde-se que a consistência morfológica dos grupos propostos pelos sistemas evolutivos é, geralmente, elevada. Muitas das Floras manuseadas pelos botânicos e floristas da atualidade arranjam as espécies de acordo com algum dos seguintes sistemas de classificação evolutivos: diferentes versões do sistema de Engler & Prantl, e.g., Flora Europaea (Tutin, 1964-1980) e Nova Flora de Portugal (Franco, 1971-1984; Franco & Rocha Afonso, 1994-2003); sistema de G. L. Stebbins, e.g., Flora Iberica (Castroviejo, 1986+); ou o sistema de Cronquist, e.g., Flora of North America (Flora of North America Editorial Committee, 1993+). A opção pelos sistemas evolutivos dependeu sempre mais do reconhecimento científico dos seus autores, i.e., de um argumento de autoridade, do que de razões objetivas.
O sistema proposto pelo botânico norte-americano Arthur Cronquist foi, talvez, o mais influente sistema de classificação evolutivo das plantas com flor na segunda metade do século XX (Figura 6). O não menos conhecido sistema de Armen Takhtajan, um botânico soviético/arménio, é muito próximo do sistema de Cronquist (Figura 6). Cronquist dividiu as plantas com flor – Divisão Magnoliophyta – em duas classes: Magnoliopsida (dicotiledóneas) e Liliopsida (monocotiledóneas). As Magnoliopsida foram repartidas por seis subclasses e as Liliopsida por cinco (Quadro 2).
Cronquist (1988), seguindo uma tradição com mais de 200 anos, reuniu numa subclasse autónoma – subclasse Hamamelididae – as plantas anemogâmicas, apétalas ou de perianto reduzido, geralmente com amentilhos de flores unissexuais, perfazendo um total de 23 famílias; e.g., Platanaceae, Hamamelidaceae, Fagaceae, Casuarinaceae, Ulmaceae e Urticaceae, entre outras. A subclasse Hamamelididae é uma das maiores debilidades do sistema de Cronquist. Para a polinização pelo vento ser eficiente, os grãos de pólen têm que flutuar no ar, e o movimento dos estigmas e dos filetes de ar em torno do gineceu deve facilitar a captura do pólen. Por exemplo, estorvam este modo de polinização a produção de folhas antes da polinização, a rigidez dos pedicelos das flores ou dos pedúnculos das inflorescências, e um perianto que se sobreponha aos estigmas. O cardápio de soluções adaptativas à anemofilia é escasso, consequentemente, a convergência evolutiva dos caracteres das inflorescências e flores polinizadas pelo vento são muito frequentes. De facto, as técnicas moleculares demonstraram que as Hamamelididae sensu Cronquist são um grupo artificial polifilético. Por exemplo, as Platanaceae são ‘eudicotiledóneas basais’ e as Hamamelidaceae estão relacionadas com as Saxifragaceae (ordem dos Saxifragales). Ainda assim, a maior parte das famílias Hamamelididae têm uma ancestralidade comum, e são hoje parte dos Fagales (fabídeas); e.g., Fagaceae, Betulaceae, Myricaceae, Casuarinaceae e Juglandaceae. Os estudos de filogenia molecular demonstraram que dois terços das ordens e um terço das famílias definidas por A. Cronquist não são monofiléticas (Stevens, 2001+).
Sistemas filogenéticos (cladísticos)
O que é a sistemática filogenética?
A cladística ou sistemática filogenética (cladistics, phylogenetic systematics) foi originalmente proposta pelo entomologista alemão Willi Hennig, em 1950 (conceitos fundamentais no Quadro 3; Figura 2-C, D). A cladística é uma aproximação à sistemática que procura recuperar as relações de parentesco entre taxa e desenvolver sistemas de classificação consistentes com estas relações (Wiley & Lieberman, 2011). A cladística é também um método de inferência filogenética, porque gera hipóteses testáveis sobre as relações de parentesco entre organismos ou grupos de organismos.
Além dos aspetos metodológicos adiante aprofundados, os sistemas cladísticos distinguem-se pelo chamado princípio da monofilia (principle of monophyly). De acordo com este princípio, os grupos de organismos têm de reunir todos, e apenas, os descendentes de um organismo ancestral comum. Embora os grupos polifiléticos sejam rejeitados pelos sistemas de classificação cladísticos, os grupos parafiléticos são temporariamente tolerados enquanto as relações de parentesco não são totalmente esclarecidas. Em cladística, os grupos monofiléticos são designados por clados (clade = linhagem) e os parafiléticos por grados (grade). Como adiante se refere, os clados podem ter, ou não, uma categorização formal (e.g., ordem, família e espécie), i.e., serem convertidos em taxa. Os grados geralmente escrevem-se entre com aspas simples; e.g., ‘angiospérmicas basais’.
Cladogramas
A especiação e a diferenciação de linhagens são subprodutos inevitáveis e frequentes da evolução (Levin, 1993). O ancestral de todos os seres vivos, o LUCA (Last Universal Common Ancestor, o primeiro ancestral comum universal), fragmentou-se em espécies descendentes e estas em muitas mais, num processo imparável que perdura até ao presente. Todos os grandes grupos tiveram como ponto de partida um evento de isolamento reprodutivo, i.e., de especiação: certas linhagens descendentes do LUCA mantiveram-se unicelulares e simples, outras complexificaram-se e deram origem às plantas ou foram os ancestrais dos animais. Darwin foi um dos primeiros biólogos a usar árvores genealógicas para representar relações de parentesco entre seres vivos (volume II). O LUCA localiza-se na base do tronco da grande árvore genealógica da vida; as primeiras ramificações representam os seus descendentes mais diretos, todos eles já extintos; e de nó em nó (pontos onde ocorrem ramificações), de ramificação em ramificação, atingem-se os delgados raminhos do ano, alcandorados na camada mais exterior da copa, a representar grupos (e.g., espécies, géneros ou famílias) atuais. Em cladística, as representações esquemáticas, sob a forma de árvore, de hipóteses em torno das relações de parentesco de um dado conjunto de organismos, ou de grupos de organismos, designam-se por cladogramas (Quadro 3). A Figura 19 é deles um bom exemplo.
Geralmente, os termos cladograma, árvore filogenética (phylogenetic tree) ou árvore evolutiva (evolutionary tree) são usados de forma abrangente como sinónimos. Alguns autores consideram o cladograma apenas a representação de uma hipótese de relações de parentesco, enquanto a árvore filogenética representa um resumo da história evolutiva real. A principal distinção prende-se, porém, com o significado do comprimento das linhas. Nos cladogramas, o comprimento dos ramos não transporta informação temporal ou evolutiva, indicando apenas a ordem de ramificação. Pelo contrário, as árvores filogenéticas quantificam a evolução (e.g., taxa de mutações ou divergência de caracteres ao longo dessa linhagem) ou o tempo (anos ou milhões de anos desde a divergência). Os cladogramas são, portanto, as representações mais elementares entre os diagramas de base evolutiva.
Nos cladogramas cada ramo apenas se pode cindir noutros dois (ramificação dicotómica). Os nós e os “ramos-filho” representam, respetivamente, eventos de divergência evolutiva e grupos monofiléticos de organismos. Subjacente a cada nó está, necessariamente, um evento de especiação. Um cladograma pode ser cortado em qualquer ponto; o ramo sobrante – o clado – inclui todos os descendentes de um ancestral comum. Dois clados situados lado a lado num cladograma dizem-se irmãos (grupos-irmãos; sister groups). Vejamos dois exemplos a partir da Figura 19. A Amborella trichopoda é o grupo-irmão de todas as angiospérmicas atuais. Uma mesma população ancestral especiou e deu origem à espécie ancestral de todas as Ceratophyllaceae e à espécie ancestral de todas as eudicotiledóneas atuais; por conseguinte, as Ceratophyllaceae são irmãs de todas as eudicotiledóneas atuais (e vice-versa). Neste ponto reside uma outra diferença entre os sistemas cladísticos e os sistemas evolutivos de classificação: para os cladistas, os grupos-irmãos têm que ter a mesma categoria taxonómica, qualquer que seja o número de espécies e a diversidade morfológica que caracteriza cada um deles (Cronquist, 1988).
O registo fóssil revela, muitas vezes, caracteres e combinações de caracteres invulgares ou desconhecidas nos seres vivos atuais. O Archaeopteryx, um dinossauro com penas adaptadas ao voo, é o exemplo mais famoso (volume II). Para acomodar estes fósseis, os paleontologistas introduziram dois conceitos fundamentais, fixados na década de 1970: grupo-tronco e grupo-coroa (Figura 7). Um grupo-coroa (crown group) é um grupo monofilético (clado) que contém pelo menos duas espécies atuais, o seu ancestral comum mais próximo, mais todos os descendentes extintos deste ancestral. O grupo-coroa é delimitado pelos descendentes vivos de um ancestral comum. O ancestral comum da Amborella trichopoda, e de todas as outras angiospérmicas atuais, define o grande grupo-coroa das angiospérmicas (v. Figura 19). O grupo-tronco (stem group) inclui todos os grupos fósseis evolutivamente mais próximos do grupo-coroa em causa do que de qualquer outro. Os elementos do grupo-tronco de uma dada linhagem atual são mais antigos do que o ancestral comum do grupo-coroa, e podem não partilhar algumas das novas características adquiridas exclusivamente por essa linhagem (características ditas apomórficas). Parte-se do pressuposto de que os caracteres que definem o grupo-coroa foram adquiridos durante períodos alargados de tempo. Esta é uma das razões por que é tão difícil a interpretação filogenética de alguns fósseis.
As características que definem um grupo-coroa foram geralmente adquiridas de forma incremental em períodos alargados de tempo pelos elementos do grupo-tronco. Por outro lado, os membros do grupo-tronco poderiam possuir características ancestrais (plesiomorfias) ou derivadas (apomorfias) que não foram retidas no grupo-coroa. Consequentemente, os elementos do grupo-tronco podem ser francamente distintos do grupo-coroa. Embora os grupos-coroa e tronco sejam uma necessidade lógica em biologia evolutiva, a aplicação prática destes conceitos é um severo desafio para os paleontologistas, porque as suas características nem sempre podem ser aferidas a partir dos seres vivos atuais. Assim, por exemplo, os ‘riniófitos’, estudados no volume II, são um grupo-tronco dos traqueófitos: para além dos eixos caulinares, pouco sobra da sua estrutura nas plantas vasculares atuais.
Métodos de sistemática filogenética
À semelhança da fenética, a sistemática filogenética serve-se de programas computacionais e de matrizes de caracteres morfológicos, anatómicos (e.g., presença ou ausência de vasos xilémicos), fisiológicos (e.g., fotossíntese C4), citogenéticos (e.g., inversões cromossómicas) e/ou moleculares (e.g., presença de um determinado gene, região ou rearranjo genético). Admite-se que os algoritmos cladísticos modelam mais corretamente a forma como a evolução realmente funciona do que os programas de taxonomia numérica da fenética.
Os cladogramas são obtidos a partir da distribuição de sinapomorfias (Quadro 3). Os caracteres ancestrais (plesiomorfias) partilhados por vários clados (simplesiomorfias) são descartados porque não contêm informação útil para estabelecer relações de parentesco do clado em estudo com outros: o seu uso poderia dar origem a grupos parafiléticos ou polifiléticos. Por exemplo, a presença de gametófitos livres é uma plesiomorfia própria dos ‘pteridófitos’ e ‘briófitos’; um grupo definido pela partilha deste carácter, irmão das plantas com semente, seria parafilético.
A determinação dos estados de carácter ancestrais (plesiomorfias) e derivados (apomorfias) envolve, frequentemente, decisões subjetivas sobre a polaridade dos caracteres. Os cladistas servem-se de técnicas, cujo estudo pormenorizado excede os objetivos deste livro, que tornam esta etapa mais objetiva. Neste propósito, é determinante a escolha de um grupo evolutivamente próximo (grupo externo; outgroup) do grupo em estudo. Por exemplo, no estudo da filogenia das gramíneas, o Grass Phylogeny Working Group (2001) usou como outgroups espécies de Joinvilleaceae e de outras famílias de ótimo tropical evolutivamente próximas das Poaceae. A adição de informação fóssil às matrizes de dados morfológicos de taxa atuais melhora a polarização dos caracteres e permite obter cladogramas alternativos mais robustos que descrevem melhor a história evolutiva no espaço e no tempo dos caracteres e dos grupos taxonómicos em estudo. A informação obtida de fósseis mal preservados pode, contudo, ser contraproducente.
Como se referiu anteriormente, os cladogramas são o produto final de uma análise cladística. Quanto maior o número de caracteres e de estados de carácter envolvidos numa análise, maior o número de soluções possíveis, i.e., de árvores. Depois, diferentes algoritmos produzem diferentes resultados, o mesmo acontecendo quando se eliminam ou adicionam caracteres na matriz original. Determinar qual o melhor cladograma, i.e., qual o cladograma que melhor retrata a história evolutiva de um dado grupo de plantas, é uma questão-chave em cladística. Dois princípios são usados para a resolver: o princípio da congruência e o princípio da parcimónia. O princípio da congruência baseia-se numa ideia simples: se o mesmo resultado – o mesmo cladograma – é obtido com dois ou mais conjuntos de caracteres, então, a probabilidade de a filogenia obtida ser verdadeira cresce. O cladograma que minimiza o número de transições entre estados de carácter (e implicitamente de reversões de caracteres) é o mais parcimonioso. O princípio da parcimónia é crítico, porque, sendo um princípio filosófico (epistemológico) produzido pela mente humana, nada obriga que seja seguido nos processos evolucionários. Por outras palavras, a natureza não é necessariamente parcimoniosa, embora tendencialmente o seja (v. Crisci, 1982).
Os princípios da congruência e da parcimónia conjugam-se na chamada reamostragem por bootstrap (ou em métodos similares, e.g., jackknife). Este processo inicia-se com a construção de pseudorreplicações (cladogramas parciais) a partir de uma amostra (parcial) aleatória de caracteres da matriz original de caracteres (mantendo a dimensão da matriz original). Em cada pseudorreplicação é selecionado o cladograma mais parcimonioso. Depois de repetir o processo um determinado número de vezes (e.g., mil repetições), o resultado é sumarizado num cladograma de consenso (ou árvore de consenso), sendo possível aferir a incerteza associada a cada clado. Uma percentagem de bootstrap de 95% significa que o clado em causa surgiu em 95 de 100 pseudorreplicações (Kitching et al., 1998). As homologias e, implicitamente, as analogias são retificadas a posteriori pela análise da partilha de caracteres ao longo do «melhor» cladograma. Atualmente, na reconstrução de filogenias, para além dos métodos de parcimónia, usam-se outros métodos de construção de árvores, como sejam os de máxima verosimilhança (maximum likelihood) e os métodos bayesianos, cuja discussão não cabe num texto de carácter introdutório, mas que dominaram a filogenética moderna por oferecerem modelos matemáticos mais robustos da evolução molecular.
Os dados moleculares entraram em força na cladística na década de 1990. Embora a sua importância seja inquestionável, a morfologia externa, sobretudo ao nível da flor, permanece essencial, talvez ainda mais importante do que no passado, no esclarecimento das afinidades evolutivas das plantas (Ronse De Craene, 2010). O poder da morfologia vegetal não deve ser negligenciado nos estudos de sistemática e de evolução. Esta relevância atual sustenta-se em três razões. A escassez de caracteres morfológicos e a abundância de convergências evolutivas que os caracterizam são mais do que compensadas pela informação filogenética útil que transportam. Ao contrário do que ocorre com muitos caracteres moleculares, os caracteres morfológicos são funcionalmente relevantes, tendo, por essa razão, sido moldados pela seleção natural. Como se referiu no volume II, a seleção foi, e é, um mecanismo determinante da evolução. Por fim, a informação morfológica é muito útil na seleção das melhores árvores quando as análises filogenéticas produzem resultados conflituosos, uma tendência crescente com a incorporação de um número cada vez maior de genes na construção de árvores filogenéticas (árvores multigene) (Stuessy & Funk, 2014). A conjunção da informação molecular com a informação morfológica no estabelecimento de filogenias choca, porém, com a falta de uma terminologia estandardizada de uso comum, de um método comum estandardizado de descrição morfológica e de um conjunto de princípios a aplicar na delimitação de caracteres morfológicos (Voght et al., 2010).
Os sistemas de classificação cladísticos apresentam três grandes vantagens frente aos sistemas de classificação evolutivos tradicionais:
Robustez – à medida que as relações filogenéticas são clarificadas, a circunscrição e a nomenclatura dos taxa tendem a estabilizar;
Reprodutibilidade – diferentes investigadores obtêm os mesmos resultados se utilizarem os mesmos dados iniciais e os mesmos algoritmos;
Objetividade – envolvem menos assunções subjetivas.
Os sistemas cladísticos oferecem ainda hipóteses explícitas e testáveis, por exemplo, de relações evolutivas, biogeografia e ecologia. A escolha dos algoritmos tem menos impacto nos resultados finais em cladística do que nos sistemas fenéticos. A cladística é o método standard de inferência filogenética em biologia evolutiva. A substituição dos sistemas de classificação evolutivos pelos sistemas de classificação que resultam destas análises é inevitável. A cladística está a solucionar um dos aspetos mais críticos dos sistemas evolutivos de classificação de angiospérmicas: a instabilidade da circunscrição dos grupos supragenéricos, que emergia da subjetividade com que era interpretada a natural instabilidade de caracteres nestes taxa. As classificações cladísticas têm, porém, uma enorme desvantagem prática. Ao produzirem a melhor estimativa das relações evolutivas, podem dar origem a grupos morfologicamente inconsistentes, pouco intuitivos, que dificultam a sua apreensão pelos não especialistas.
Para converter as relações de parentesco veiculadas pelas árvores filogenéticas, como a da Figura 8, numa estrutura taxonómica formal (com categorias taxonómicas), há que responder a duas perguntas fundamentais:
1. Quais os clados merecedores de um nome de acordo com o ICN (International Code of Nomenclature for Algae, Fungi, and Plants; Turland et al., 2018)? Por outras palavras, que ramos da árvore se devem assumir como taxa?
2. E a que categoria (e.g., ordem, família ou género) devem ser atribuídos?
As classes dividem-se em ordens, as ordens em famílias, as famílias em géneros – na grande árvore filogenética das angiospérmicas, as espécies correspondem aos ramos mais finos, a única categoria taxonómica objetiva em taxonomia. Se um clado é tratado ao nível da subfamília ou família, por exemplo, é uma decisão subjetiva não falsificável (Barraclough & Humphreys, 2015). E recorde-se ainda que por mais de uma vez nesta coleção de livros se defendeu que a nomenclatura botânica não pode acomodar todos os clados – nem todos os clados podem receber uma categoria formal. A categoria «família» é desde os alvores da nomenclatura botânica uma categoria-chave na aprendizagem da botânica sistemática. A circunscrição das famílias deve, portanto, ser realizada com particular cuidado.
A taxonomia e a nomenclatura têm objetivos práticos, uma função social que não deve ser descartada. Por conseguinte, os especialistas servem-se de um conjunto de regras de conveniência, tacitamente aceites, no sentido de obterem respostas de consenso às duas perguntas antes formuladas. Vejamos quatro destas regras (v. Backlund & Bremer, 1998; Vences et al., 2013).