8. Androceu
Estrutura e função dos estames
O estame (stamen) é o órgão ♂ da flor – juntos constituem o androceu (androecium). Na flor completa, o androceu situa-se entre a corola e o gineceu. Os estames produzem pólen; secundariamente, podem atrair polinizadores pela cor ou pelo odor (Figura 173), proteger o ovário dos fitófagos (Figura 172), segregar néctar (Figura 175-7) ou servir de recompensa alimentar polinizadores pouco especializados (e.g., coleópteros).
O estame é uma folha modificada com duas partes:
- Filete (filament) – parte estéril dos estames, normalmente filamentosa, que sustém a antera;
- Antera (anther) – parte dos estames onde se forma e está contido o pólen.
O filete insere-se no dorso (anteras dorsifixas) ou na extremidade (anteras basifixas) da antera (Figura 175-5,6). O basculamento da antera na inserção do filete facilita a libertação e a dispersão do pólen. Nas anteras, geralmente reconhecem-se duas tecas aglutinadas pelo conectivo, um prolongamento do filete percorrido por um feixe vascular. Algumas famílias dispõem de uma única teca fértil (e.g., Cannaceae e malváceas Malvoideae e Bombacoideae); noutras, o conectivo prolonga-se para além das tecas numa espécie de bico (e.g., Violaceae). Por norma, compõem cada teca dois sacos polínicos (pollen sacs) separados por um septo, perfazendo 4 sacos polínicos por antera (Figura 174).
Em termos evolutivos, os sacos polínicos são interpretados como microsporângios (= esporângios ♂) e os estames microsporofilos (= esporofilos ♂), i.e., como folhas modificadas que suportam microsporângios. Atualmente, evita-se alargar o conceito de estames às estruturas reprodutivas ♂ das gimnospérmicas porque as suas relações evolutivas não estão clarificadas (v. «Ciclo de vida das gimnospérmicas atuais»).
Os estaminódios (staminodes) são estames estéreis, geralmente com um papel importante na atração de polinizadores (e.g., pela cor, pela produção de néctar ou de odores). O exemplo do quivi foi mencionado anteriormente (Figura 160). Nas Lecythidaceae, uma família tropical de grande importância ecológica e económica na América do Sul, um grande número de estaminódios está fundido numa espécie de capuz que cobre os estames férteis, o estilete e o estigma (Figura 172). A presença de estaminódios está associada a funções alternativas à produção de pólen do androceu (vd. Ronse De Craene & Smets, 2001).
As paredes das anteras em desenvolvimento são constituídas por 4 camadas celulares (Figuras 174 e 336). Exteriormente, a antera é envolvida por uma epiderme especializada, o exotécio (exothecium). Por debaixo da epiderme encontra-se o endotécio (= camada mecânica, endothecium). Próximo da ântese, as paredes celulares do endotécio engrossam, rompendo-se em seguida de modo a permitir a deiscência da antera e a libertação do pólen. A camada intermédia (middle layer), localizada entre o endotécio e o tapetum, tem 1 ou 2 células de espessura. O tapetum (tapete), um tecido constituído por células secretoras metabolicamente muito ativas, alimenta os grãos de pólen e as células que lhe deram origem, e auxilia na formação da esporoderme (v. «Pólen»). Na antera madura, o tapetum e a camada intermédia geralmente encontram-se degenerados (Evert et al., 2006).
Número, forma, inserção, arranjo e posição
Quanto ao número, os estames podem ser:
- Definidos – estames em número igual ou inferior ao dobro do número de pétalas; e.g., asterídeas;
- Indefinidos – estames em número superior ao dobro do número de pétalas; as flores com estames indefinidos dizem-se poliândricas; e.g., muitas magnoliídeas, rosáceas e as mirtáceas (Figura 173).
Os filetes, quanto à forma, podem ser alados (com asas), capilares (quando muito delgados), etc. As anteras, por sua vez, podem ser globosas, lineares, etc. Os estames dizem-se petaloides quando se assemelham às pétalas.
A inserção dos filetes no recetáculo pode ser verticilada ou alterna helicoidal. Nos grupos mais antigos de angiospérmicas (e.g., clado das magnoliídeas), os estames dispõem-se helicoidalmente, como é próprio das flores acíclicas, e o filete pouco se distingue da antera. Se verticilados, os estames apresentam-se organizados em um ou dois verticilos, raramente mais (e.g., algumas monocotiledóneas) (Ronse De Craene, 2010).
Os estames de uma flor, quando comparados entre si, podem ser (arranjo dos filetes): (i) iguais – na forma e no tamanho; (ii) desiguais – distintos na forma e no tamanho (Figura 175-2). Quando a desigualdade afeta o comprimento dos filetes, destacam-se dois casos comde especial interesse taxonómico: (i) estames didinâmicos – 4 estames, 2 compridos e 2 mais curtos, tipo frequente na fam. Lamiaceae; (ii) estames tetradinâmicos – 6 estames, 4 compridos e 2 mais curtos, tipo característico da fam. Brassicaceae.
Por outro lado, quando a desigualdade afeta a morfologia das próprias anteras na mesma flor, ocorre heteranteria. Admite-se que a heteranteria reflete uma divisão de funções ao nível do androceu: algumas anteras têm a função de alimentar os polinizadores e outras de carregar de pólen o corpo do polinizador animal com pólen (Papaj et al., 2017).
Quanto à posição dos filetes nas flores de perianto duplo: caso o androceu seja constituído por um verticilo de estames em número igual às pétalas, estes podem alternar com as pétalas (flores haplostémonas)haplostémonas) ou, com menos frequência, opor-se às pétalas (flores ob-haplostémonas)haplostémonas), qualificando-se os estames, respetivamente, de alternipétalos (= antisépalos) e de oposipétalos (= antipétalos). Quando ocorrem dois verticilos de estamesestames, emcom número igual àsao das pétalas, os estames do verticilo externo (mais próximo da corola) alternam com as pétalas nas flores diplostémonas e opõem-se às pétalas nas flores obdiplostémonas.obdiplostémonas.