6. Perianto

Definição. Merismo e ciclicidade

Num sentido lato, o perianto é constituído pelo conjunto dos antofilos estéreis. Quando presente, o perianto corresponde ao verticilo (ou aos verticilos) anterior e mais externo da flor. Na grande maioria das angiospérmicas, as peças do perianto evoluíram a partir de brácteas (Ronse De Craene, 2010). As pétalas derivadas de estames são um carácter raro e secundário; e.g., cultivares de rosas (híbridos de Rosa spp., Rosaceae) ou camélias (Camellia japonica, Theaceae) com flor de pétalas dobradas (as roseiras selvagens têm sempre cinco pétalas, e as cameleiras tipicamente entre cinco a nove).

O merismo (merosity) refere-se ao número de peças por verticilo periantal (Simpson, 2019). As flores dímeras, trímeras, tetrâmeras, pentâmeras ou de merismo indeterminado (flores acíclicas) são os tipos mais frequentes. Nas magnoliídeas e nas ‘eudicotiledóneas basais’ ocorrem com frequência plantas dímeras (e.g., Lauraceae e Buxaceae); as monocotiledóneas são trímeras (Figuras 162 e 180-D). Já as flores das eudicotiledóneas são, genericamente, tetrâmeras (e.g., Brassicaceae) ou pentâmeras (condição dominante). A fixação ontogénica da pentameria (e a consequente evolução do imenso clado das pentapétalas) constitui um momento-chave da história evolutiva das angiospérmicas (Doyle, 2012) (Volume II).

A ciclicidade (cycly) refere-se ao número de verticilos independentes do perianto e à similaridade morfológica entre eles (Simpson, 2019) (Figura 164). As flores aclamídeas (= flores nuas) não têm perianto. As flores com perianto dizem-se clamídeas. Quanto à ciclicidade, reconhecem-se dois tipos de perianto cíclico: (i) haploclamídeo, ecom um verticilo periantal; (ii) diploclamídeo, respetivamente, de um oucom dois verticilos periantais. A ocorrência de mais de dois verticilos periantais é incomum nas flores cíclicas (e.g., Berberidaceae têm dois verticilos corolinos). O perianto diploclamídeo, por sua vez, pode ser: (i) homoclamídeo, de peças periantais iguais; (ii) heteroclamídeo (= diclamídeo, perianto duplo), com cálice e corola. Num sentido estrito, o termo perianto só deve ser aplicado às flores heteroclamídeas, reservando-se o termo perigónio para os periantos homoclamídeos.

O perianto simples (que abrange as flores haploclamídeas e homoclamídeas) pode ser primário ou resultar da perda evolutiva de sépalas ou pétalas (perianto simples secundário). A distinção entre estas duas condições não é imediata. O perianto simples primário tem uma grande expressão nas ‘angiospérmicas basais’, nas magnoliídeas e nas monocotiledóneas, estando geralmente associado à filotaxia helicoidal (flores acíclicas) ou a flores trímeras (Ronse De Craene, 2010). Este carácter surge ainda em algumas famílias de ‘eudicotiledóneas basais’; e.g., vários géneros de Ranunculaceae. As pétalas e, implicitamente, o perianto duplo, evoluíram de forma independente em várias linhagens de angiospérmicas, a partir de flores haploclamídeas ou homoclamídeas – ou seja, a partir de tépalas. Muito mais raramente terão evoluído a partir de estaminódios (estames estéreis) em grupos que previamente haviam perdido as pétalas originais  (e.g., Caryophyllales e alguns taxa de Rosales) (Ronse De Craene, 2010).

A transição entre brácteas e sépalas nas flores heteroclamídeas nem sempre é clara; e.g., na cameleira (Camellia japonica, Theaceae) (Figura 159-B). A morfologia visual destas peças pode ser extremamente similar, mas, do ponto de vista histológico, as brácteas possuem meristemas axilares na sua base (os quais estão ausentes nas peças do perianto) (Ronse De Craene, 2010). A transição morfológica entre sépalas e pétalas pode igualmente ser gradual; e.g., no nenúfar-branco (Nymphaea alba, Nymphaeaceae), onde as pétalas mais internas assumem progressivamente a forma, a cor e a textura das sépalas.

Orientação

A maioria das eudicotiledóneas pentâmeras exibe duas sépalas inferiores, duas laterais e uma superior em relação ao eixo da inflorescência. Uma vez que as pétalas alternam com as sépalas, uma das pétalas é inferior (anterior ou abaxial), duas são laterais e as duas restantes superiores (posteriores ou adaxiais) (Ronse De Craene 2010).

Nas flores zigomórficas com lábio inferior, este pode resultar da modificação da pétala inferior (e.g., Caesalpinioideae [Fabaceae] e algumas Lamiaceae), ou da concrescência da pétala inferior com as duas pétalas laterais (e.g., muitas Lamiaceae e Plantaginaceae) (Figura 165). As Faboideae (Fabaceae) escapam a este padrão: têm duas pétalas inferiores (unidas numa quilha), duas laterais (asas) e uma superior (estandarte) (Figura 192).

As flores tetrâmeras geralmente apresentam duas sépalas alinhadas com o eixo onde se inserem (posição mediana) e duas sépalas transversais. As pétalas, ao alternarem com as sépalas, tomam uma posição oblíqua (diagonal) frente ao eixo. A orientação das peças do perianto nas monocotiledóneas é mais variável do que nas eudicotiledóneas (Ronse De Craene, 2010).

Concrescência

A concrescência das peças dos verticilos periantais – i.e., a fusão de tépalas, de sépalas ou de pétalas, desenvolvendo-se e crescendo em conjunto – é um carácter de imenso interesse taxonómico. Admite-se que a concrescência das peças periantais confere um conjunto notável de vantagens adaptativas: (i) reduz as perdas de néctar por evaporação, (ii) dificulta o acesso de parasitas, ladrões de néctar ou fitófagos ao néctar e ao ovário, (iii) seleciona polinizadores (filtro mecânico), e, sobretudo, a sinsepalia de cálices persistentes, (iv) pode auxiliar na proteção do fruto e de sementes em desenvolvimento (v. «Conflitos polinizador-planta polinizada»).

A evolução da simpetalia teve, a posteriori,posteriori, duas outras consequências tremendas na evolução das plantas com flor: (i) abriu caminho à zigomorfia acentuada e (ii) incrementou a probabilidade de se estabelecerem sistemas de coevolução planta-polinizador (Citerne et al., 2010). Um conjunto tão significativo de vantagens explica por que razão a concrescência das peças do perianto surgiu de forma independente (convergente) e se generalizou em tantos e tão diversos grupos de angiospérmicas.

Importa detalhar duas das principais pressões seletivas intrinsecamente associadas à evolução da concrescência periantal: a herbivoria e a polinização.

A parte reprodutiva da flor, rica em pólen e tecidos tenros, é um alimento potencial de insetos fitófagos com armadura bucal trituradora, entre os quais certos coleópteros são o melhor exemplo. Como é referido ao longo do texto, a exposição dos primórdios seminais aos fitófagos é uma das forças seletivas por detrás da evolução de importantes caracteres florais como a simpetalia, o antóforo e o ginóforo, o hipanto, a concrescência dos filetes dos estames, o ovário ínfero e alguns tipos de inflorescência (V. Grant, 1950).

A seleção de polinizadores é outra das forças envolvidas na evolução da simpetalia. Por exemplo, como veremos no ponto sobre «Polinização», as corolas simpétalas de fauce estreita, com áreas de aterragem para os visitantes alados (e.g., lábios) e néctar armazenado no fundo da corola ou em esporões e gibas, selecionam positivamente abelhas boas polinizadoras de armadura bucal lambedora-sugadora comprida (e.g., abelhas das famílias Apidae e Megachilidae), excluindo insetos com peças bucais curtas ou inaptos para a polinização cruzada. O hipanto (e.g., muitas rosáceas e Thymelaeaceae; Figura 171), as flores de cálice sinsépalo tubuloso e corola simpétala ou dialipétala com pétalas de unha comprida (e.g., gén. Silene,Silene, Caryophyllaceae; Figura 272), e o perianto de peças livres estreitamente coniventes e fauce tubulosa (e.g., brassicáceas; Figura 164-B1,2) são soluções alternativas com o mesmo efeito. Em suma, a seleção morfológica rigorosa dos polinizadores traz enormes dividendos adaptativos para a planta (v. «Polinização»).