8. Posição das inflorescências nos caules

A localização das inflorescências nas plantas tem relevância taxonómica e a sua correta antecipação constitui um exercício prático muito útil em agronomia e ecologia. Por exemplo, é impensável executar uma poda de frutificação sem conhecer, a priori, os hábitos reprodutivos e a posição exata das inflorescências da espécie. Explora-se esta temática separadamente para as plantas lenhosas e as herbáceas. A classificação aqui proposta é original, não exaustiva e, naturalmente, sujeita a revisão.

Posição das inflorescências nas plantas lenhosas

Plantas com pelo menos uma estação de repouso vegetativo anual

Nas angiospérmicas lenhosas de regiões que apresentam uma estação desfavorável ao crescimento vegetal de recorrência anual (inverno ou estação seca), as inflorescências ocorrem em três posições fundamentais (Figuras 244 e 245):

Ramos do ano;
Ramos de dois anos;
Ramos de três ou mais anos (caulifloria).

Esta classificação base é provavelmente aplicável a muitas plantas lenhosas de latitudes equatoriais cujo crescimento é fortemente sincronizado pela insolação.

Um caule tem "1 ano" desde o momento em que é produzido por um meristema apical caulinar até ao abrolhamento no ano seguinte (finda a estação de repouso vegetativo). O caule do ano, por seu turno, pode ser constituído por uma ou mais unidades de extensão (caulómeros) produzidas em outros tantos surtos de crescimento. Um ramo passa a ter "2 anos" no exato momento do abrolhamento das gemas hibernantes.

Na floração em ramos do ano, durante o ciclo de crescimento é produzido um caule florífero (flower shoot) que suporta um número variável de nomofilos e de inflorescências. Existem várias formas possíveis de qualificar morfologicamente a floração em ramos do ano; propõe-se que sejam considerados dois critérios arquiteturais:

Tipo de alongamento: (i) monopodial ou (ii) simpodial;
Intensidade do alongamento: (i) entrenós longos (macroblastos floríferos) ou (ii) entrenós curtos (braquiblastos floríferos).

Os caules floríferos monopodiais são geralmente do tipo macroblasto, com inflorescências laterais (= axilares). Os caules floríferos de alongamento simpodial, por outro lado, podem ser do tipo macroblasto ou braquiblasto, e contêm inflorescências terminais. Nos simpódios formados por dois ou mais caulómeros emitidos sem interrupção do crescimento, as inflorescências ganham uma posição lateral aparente, frequentemente opondo-se às folhas.

Em resumo, a floração em ramos do ano apresenta quatro subtipos morfológicos frequentes:

Macroblastos com inflorescências laterais;
Braquiblastos com inflorescências terminais;
Macroblastos com inflorescências terminais;
Macroblastos com inflorescências opostas às folhas.

O castanheiro-europeu, os carvalhos (Quercus), o diospireiro e o quivi diferenciam macroblastos com inflorescências laterais (Figura 245-B,C,E). Por sua vez, possuem macroblastos com inflorescências terminais o castanheiro-da-índia, o bordo-comum (Acer pseudoplatanus, Sapindaceae), a hortênsia (Hydrangea macrophylla, Hydrangeaceae), a Catalpa bignonioides (Bignoniaceae), as roseiras, as framboeseiras e as amoreiras (Figuras 245-A,D e 253). Na pereira e na macieira, as inflorescências assumem uma posição terminal em braquiblastos (Figura 225-A). As inflorescências surgem opostas às folhas na videira-europeia, consistindo em macroblastos com inflorescências opostas às folhas (Figura 223). É importante notar que a interpretação visual dos caules floríferos pode ser enganadora e complexa nas plantas em que os frutos demoram mais do que um ano a amadurecer (Figura 247).

A floração em ramos de dois anos, i.e., em caules que se diferenciaram na estação de crescimento imediatamente anterior, é um modelo muito frequente. Este modelo envolve gemas florais hibernantes (apicais ou axilares) sediadas em diversos tipos de ramos férteis (v. «Órgãos de frutificação das plantas lenhosas»). Distinguem-se dois subtipos principais:

Em macroblastos (macroblastos férteis): estes caules enquadram-se no conceito agronómico de "ramo misto", "verdasca coroada" ou "chifona" (v.i.). É o caso mais frequente, ilustrado pelas giestas (Cytisus, Fabaceae), oliveira (Figura 245-F,G,I) e pessegueiro;
Em braquiblastos (braquiblastos férteis): estes braquiblastos são parte integrante de "dardos coroados" ou de "esporões" (v.i.). É um tipo comum entre as Rosaceae arbóreas (Figura 224), na nogueira-europeia e no freixo (Fraxinus, Oleaceae).

Em ambos os casos, as gemas florais podem ser estruturalmente apicais (e.g., mangueira ou abacateiro) ou axilares (e.g., cerejeira e pessegueiro). Esta classificação poderia ser ainda mais esmiuçada se considerarmos o modelo específico de alongamento dos ramos férteis.

A diferenciação e emergência de flores em caules lenhosos com três ou mais anos de idade é botanicamente conhecida por caulifloria. Neste caso, as flores têm origem no abrolhamento de gemas florais ou mistas dormentes, localizadas no ritidoma do tronco ou em pernadas velhas da copa (Figura 245-H, J). A caulifloria é muito frequente em ecossistemas florestais tropicais, evoluindo sobretudo em espécies polinizadas ou dispersas por morcegos frugívoros (quiropterocoria) (Breckle, 2002). Está presente no cacaueiro, na fruta-pão (Artocarpus altilis, Moraceae), na jabuticabeira e, na flora mediterrânica, na olaia (Cercis siliquastrum, Fabaceae).

Muitas espécies fruteiras que florescem tipicamente em ramos de dois anos combinam, na mesma planta, a floração em macroblastos com a floração em braquiblastos (e.g., a coexistência de ramos mistos e esporões férteis na ameixeira-japonesa ou na cerejeira). Menos comum é a produção fenológica, numa única estação de crescimento, de inflorescências simultâneas em ramos de um e de dois anos. Contudo, é exatamente isso que acontece nas cultivares de figueira ditas "bíferas", i.e., árvores que produzem figos lampos (figos de primavera, em maio-junho, inseridos em ramos de dois anos) e figos vindimos (figos de fim de verão, diferenciados solitários ou aos pares nas axilas dos caules floríferos do próprio ano) (v. «Coevolução polinizador animal-planta polinizada»).

Nos citrinos ocorre um fenómeno fenológico e arquitetural semelhante. Os citrinos frutificam através de três vias (Figura 248): (i) caules floríferos com várias folhas e uma única flor em posição terminal; (ii) caules floríferos de comprimento variável suportando várias flores axilares, geralmente encimados por uma flor terminal; e (iii) diretamente em ramos de dois anos, onde cada gema floral madura produz uma ou mais flores (Krajewski & Rabe, 1995). Morfologicamente, os modelos (i) e (ii) resultam do abrolhamento e evolução de gemas mistas, enquanto o modelo (iii) resulta da evolução de gemas estritamente florais.

Os citrinos e o cajueiro ilustram perfeitamente a complexidade temporal que a posição das inflorescências pode atingir. No cajueiro, forma-se anualmente, com apenas uma curta interrupção de crescimento, uma sequência de dois macroblastos floríferos com inflorescências terminais. Na Guiné-Bissau, diz-se popularmente que o cajueiro tem «duas barrigas», i.e., duas épocas distintas de produção de fruto: uma em março-abril e outra em maio-junho. O crescimento vegetativo e a reprodução sexuada desta espécie desenrolam-se quase em exclusivo durante a época seca (na Guiné-Bissau, grosso modo, de dezembro a maio). O abrolhamento dá-se em dezembro; no final de fevereiro, abrem as flores e a primeira vaga de frutos é colhida dois meses depois. Entretanto, as plantas mais vigorosas emitem de um a três caules floríferos silépticos a partir da axila de outras tantas folhas situadas na base da primeira vaga de macroblastos floríferos. Estas "antecipadas" vão florir em março e frutificar na segunda vaga, de maio-junho (Figura 104-C). Em termos de gestão agronómica, plantações muito densas (ensombradas) reduzem drasticamente a emissão destas antecipadas silépticas, diminuindo a intensidade do segundo período de frutificação e a produtividade anual global. Todavia, se o compasso for muito largo para maximizar a luz, as infestantes no sub-bosque tornam-se muito mais agressivas.

Em termos ecológicos, as plantas com macroblastos floríferos usufruem da vantagem de expor visualmente as suas flores aos polinizadores na periferia luminosa da copa, e de poderem dispersar as sementes a longa distância com menos entraves físicos (ramos cruzados). Porém, este modelo envolve trade-offs (compromissos evolutivos): a produção de flores e frutos é tendencialmente mais tardia na estação, o que pode fazer com que a planta falhe o pico populacional da disponibilidade de insetos polinizadores. Além disso, se os frutos forem muito pesados, os macroblastos novos e ainda frágeis estão sujeitos a quebras mecânicas severas. Algumas destas espécies “periféricas” dependem das chuvas estivais ou outonais — frequentemente irregulares e por vezes acompanhadas pela chegada limitante do frio — para conseguirem terminar o enchimento e diferenciação dos frutos e das sementes, como é o caso clássico do castanheiro-europeu. A dispersão tardia das sementes neste modelo tem a vantagem ecológica de encurtar o tempo de exposição aos fitófagos no solo (no intervalo crítico que vai da dispersão à germinação primaveril), mas pode complicar os processos de deiscência em frutos secos. Os compromissos (trade-offs) nas espécies de floração abrigada (em esporões, em ramos de dois anos ou caulifloras) operam no sentido inverso. A forte correlação positiva entre a caulifloria e a polinização/dispersão por morcegos (Fleming et al., 2009) explica-se, muito possivelmente, pelo difícil acesso visual e físico que os insetos polinizadores voadores teriam às flores profundamente escondidas no interior escuro e denso da copa.

Plantas sem uma sincronização ambiental do crescimento e da floração

A posição das inflorescências nas plantas lenhosas tropicais que não possuem uma sincronização ambiental precisa e rigorosa do crescimento e da floração é um tema arquitetural complexo, que apenas pode ser abordado aqui de forma simplificada. Plantas com esta biologia "livre" observam-se em três situações ecológicas distintas: (i) no clima equatorial puro, (ii) em habitats sem grandes variações ambientais sazonais (e.g., matas de galeria ao longo de linhas de água perenes), e (iii) quando plantas exigentes em sinais ambientais (e.g., plantas extratropicais ou de clima tropical monsónico) são transportadas ou cultivadas em climas tropicais mais húmidos e benignos. Independentemente da origem, repartem-se por dois grandes grupos com base na fisionomia: (i) plantas ramificadas e (ii) plantas caulirrosuladas.

As plantas ramificadas de crescimento rítmico (que constituem a grande maioria) produzem flores na unidade de extensão em curso (localizada numa posição apical ou axilar), e/ou nas unidades de extensão anteriores (a partir do abrolhamento de gemas florais). Recorde-se que se designa por "unidade de extensão" a uma porção de caule que se alongou de forma ininterrupta. A caulifloria constituirá uma terceira variante possível neste grupo. Esta classificação funcional é análoga à exposta no ponto anterior para as plantas de clima com estações. Contudo, nestes ambientes tropicais, a intensidade e a época exata da floração variam drasticamente de ano para ano, sendo frequentemente impossível prever com exatidão em que ramos ocorrerá o evento reprodutivo.

As plantas caulirrosuladas não se ramificam aéreo-espacialmente, ou fazem-no apenas a partir de ramos epicórmicos de inserção subterrânea ou muito superficial. Em termos arquiteturais, diferenciam um caule principal, mais ou menos longo, encimado por uma densa roseta de folhas na extremidade. A floração nestas estruturas pode ser terminal ou axilar.

Tomemos como exemplo modelar uma arecácea de enorme importância económica: o coqueiro (Leite & Encarnação, 2002; Ohler, 1999; Verheij, 2006). A esmagadora maioria das palmeiras possui um caule único (estipe), não ramificado e desprovido de crescimento secundário em espessura; as suas inflorescências são estritamente axilares (Figura 246). Um coqueiro adulto mantém até 30 folhas vivas em simultâneo na sua roseta, cada uma com uma longevidade que atinge 3 a 3,5 anos (valores que variam ligeiramente com a genética e o ambiente de cultivo). Cada uma das folhas do coqueiro abriga (axila) um primórdio de inflorescência, o qual permanece invisível nas folhas mais novas do topo. Como os coqueiros habitam e evoluíram em ambientes muito estáveis, emitem, com minúsculas variações de ritmo, cerca de uma folha nova e um cacho floral por mês. Em contrapartida, as folhas mais velhas na base da canópia entram em senescência e caem em igual número e cadência, mantendo o número total de folhas por planta notavelmente constante ao longo do tempo. As cultivares comerciais mais produtivas chegam a emitir 22 folhas e 22 cachos por ano.

O coqueiro cresce de forma contínua porque a proporção alométrica entre a biomassa viva da raiz e a da canópia é mantida muito estável (v. «Crescimento contínuo e crescimento rítmico»). A inflorescência escondida vai amadurecendo e aumentando de tamanho à medida que a folha que a axila vai "descendo" fisicamente na canópia (devido à emissão de novas folhas acima dela). A inflorescência irrompe finalmente de uma espata (uma grande bráctea lenhosa protetora) quando a folha axilante atinge o meio da canópia. Cerca de 2 a 3 semanas após a emergência da espata, dá-se a ântese (abertura das flores). Desde o momento da ântese até à queda do fruto maduro (o coco) decorre, em média, um ano inteiro. À semelhança do coqueiro e de outras palmeiras, a papaieira também apresenta uma fisionomia caulirrosulada: todas as folhas axilam flores e, consequentemente, na mesma planta coexistem e amadurecem frutos de múltiplas idades dispostos num gradiente vertical no tronco. Uma vez que o crescimento vegetativo e a diferenciação floral estão intimamente ligados — e são praticamente simultâneos — nestas plantas caulirrosuladas, pequenos episódios de stresse ambiental refletem-se quase de imediato na quebra de produção de flores e frutos, sem a "reserva" térmica que uma gema hibernante proporciona.

O ananaseiro é um exemplo clássico de uma planta caulirrosulada com floração terminal. Estas plantas apenas produzem uma inflorescência terminal quando o número de folhas na roseta é ecofisiologicamente suficiente para suster a grande exigência de fotoassimilados que o crescimento da infrutescência (o abacaxi) implicará. Após a floração, o meristema apical esgota-se, mas o alongamento da planta prossegue frequentemente a partir do abrolhamento de um meristema axilar lateral, formando-se um simpódio. A bananeira, embora seja fisionomicamente uma erva gigante (planta herbácea), segue de perto este mesmo modelo arquitetural de terminação. É de salientar que a sensibilidade imediata ao stresse ambiental destas plantas de floração terminal é ligeiramente menor do que a observada nas espécies caulirrosuladas de floração axilar contínua.

Posição das inflorescências nas plantas herbáceas

Relativamente à posição das inflorescências na arquitetura do caule, as plantas herbáceas (quer anuais, quer perenes) dividem-se estruturalmente em três grandes tipos:

(i) inflorescências laterais inseridas em caules monopodiais;
(ii) inflorescências terminais que esgotam o eixo em caules simpodiais; e
(iii) inflorescências dispersas em caules simpodiais, tipicamente dispostas em oposição às folhas.

No género Trifolium (Fabaceae, os trevos), por exemplo, coexistem espécies que ilustram os dois primeiros tipos. O trevo-branco (Trifolium repens) e o trevo-subterrâneo (Trifolium subterraneum) são espécies prostradas, de crescimento indeterminado e altamente resistentes ao pisoteio e à herbivoria, que apresentam inflorescências laterais. Em contraste, os trevos que diferenciam inflorescências terminais (e.g., o trevo-violeta, T. pratense, e o trevo-vesiculoso, T. vesiculosum) apresentam geralmente um hábito de crescimento mais ereto, tornando-os substancialmente mais sensíveis à pressão de pastoreio, uma vez que a herbivoria remove facilmente os meristemas reprodutivos.

No decurso do ciclo vegetativo fenológico das espécies herbáceas com inflorescências terminais, os meristemas apicais diferenciam-se inevitavelmente em inflorescências, esgotando o seu crescimento vegetativo. O crescimento espacial da planta é, então, continuado pelo abrolhamento sucessivo de meristemas axilares laterais, estabelecendo o padrão em ziguezague próprio do alongamento simpodial. Os tremoceiros (Lupinus, Fabaceae; Figura 250) e a maioria das gramíneas seguem morfologicamente este mesmo modelo (v.i.). O tomateiro (Solanum lycopersicum), entre outras solanáceas, tem inflorescências dispersas ao longo de caules simpodiais, conforme se descreveu anteriormente na secção «Alongamento rameal». Por fim, nas espécies herbáceas simpodiais perenes, é muito característico formarem-se caules extremamente curtos e estéreis nos nós basais da planta junto ao solo (estruturas de sobrevivência chamadas inovações, v.i.). Estas inovações permanecem latentes durante a época desfavorável e retomam vigorosamente o crescimento na estação favorável seguinte, produzindo a nova folhagem e, subsequentemente, uma ou mais inflorescências estivais (Figura 249).