4. Ramificação do caule

Tipos de ramificação

Nas angiospérmicas, todos os nomofilos axilam um ou mais meristemas; em contrapartida, nas gimnospérmicas, a presença de meristemas axilares não é constante. A ramificação lateral (= ramificação axilar; axillary branching), que é o tipo de ramificação mais frequente entre as plantas com semente, depende diretamente destes meristemas. Na maioria dos ‘pteridófitos’, os meristemas inserem-se obliquamente abaixo da inserção das folhas, pelo que, neste grupo, é pouco apropriado utilizar os conceitos de «meristema axilar» ou de «ramificação axilar».

Os licopodiófitos (Lycopodiidae) e os ofioglossófitos (Ophioglossidae), grupos muito antigos de plantas vasculares, ramificam-se de forma dicotómica (= ramificação apical): o meristema apical fende-se e dá origem a dois ramos inicialmente semelhantes entre si. O mesmo processo ocorre nos gametófitos dos ‘briófitos’. Pontualmente, a divisão dicotómica também se observa em cicas (Cycadaceae), uma família de gimnospérmicas, e em palmeiras (Arecaceae) e pandanos (Pandanus, Pandanaceae), dois grupos de angiospérmicas monocotiledóneas.

Nas árvores angiospérmicas, ocorre outro tipo de ramificação quando dois ramos, provenientes de duas gemas apicais ou de uma gema apical e outra subapical, se tornam codominantes. A ramificação em ramos codominantes (= bifurcações; codominant branching), quando apresenta ângulos de inserção apertados, é mecanicamente pouco resistente e tende a formar inclusões de casca (included bark), zonas de fraqueza onde a casca fica aprisionada entre os ramos em crescimento; por outro lado, com ângulos abertos, esta ramificação favorece a formação de copas amplas, em vaso.

As árvores jovens em povoamentos densos investem prioritariamente na ocupação do espaço vertical, formando um eixo ereto de alongamento rápido, do qual irradiam ramificações laterais subordinadas. Atingida a maturidade, a ramificação em ramos codominantes ganha importância estrutural na definição da copa definitiva. Note-se que as árvores domesticadas (selecionadas ou conduzidas pelo Homem) tendem a realizar esta transição fenológica mais cedo.

Anatomia e mecânica da ramificação caulinar

Nos caules primários, ou com escasso crescimento secundário, as ramificações são abastecidas por feixes vasculares que divergem diretamente do eixo principal, desenhando traços na região do nó (v. «Estrutura primária do caule»); a transferência da seiva xilémica dos vasos lenhosos dos eixos para os vasos lenhosos das ramificações faz-se através de perfurações. Em contraste, nos caules com crescimento secundário, os vasos lenhosos de origem cambial dos eixos e das ramificações contactam lateralmente, e a seiva movimenta-se entre eles através das pontuações das paredes laterais. Comparativamente, o movimento da seiva xilémica enfrenta maiores resistências nas ramificações dos caules com crescimento secundário do que nas ramificações dos caules primários.

O crescimento e a consequente acumulação de massa na canópia suscitam, nas plantas lenhosas, fortes tensões na proximidade do ponto de inserção dos ramos mais próximos da horizontal (ramos patentes e ereto-patentes). Os tecidos lenhosos ficam sujeitos a forças de tração ou de compressão, consoante se situem na parte superior ou inferior da base dos ramos. O stresse imposto pela gravidade acelera a divisão celular do câmbio vascular, induzindo uma sobreprodução de xilema na zona de inserção. Este excesso de xilema é designado por lenho de reação (reaction wood; Figura 226). Nas angiospérmicas, o lenho de reação acumula-se tendencialmente na parte superior dos ramos, designando-se por lenho de tração (tension wood); nas gimnospérmicas, acumula-se na parte inferior, recebendo o nome de lenho de compressão (compression wood) (Evert et al., 2006). O lenho de reação também se forma, obedecendo às mesmas regras biomecânicas, nos troncos inclinados (Figura 84). Esta adaptação diminui a qualidade tecnológica das madeiras, sendo percetível através da observação macroscópica dos ramos, particularmente em árvores de casca lisa.

O câmbio é constituído por uma delgada e contínua camada de células meristemáticas que reveste os eixos e as respetivas ramificações, situando-se imediatamente por baixo da casca. O arranque do funcionamento do câmbio no início da estação de crescimento não é simultâneo: a divisão celular principia nas ramificações e só depois se estende aos eixos onde estas se inserem, progredindo em direção ao colo. Por outro lado, o crescimento cambial dos eixos avança sempre ligeiramente sobre as ramificações, uma vez que o engrossamento é mais intenso nos eixos principais. Inevitavelmente, diferenciam-se pequenas dobras do câmbio na axila das ramificações (Shigo, 1991). Por razões mecânicas, estas dobras engelham nas ramificações mais velhas, acompanhando o enrugamento da casca.

O crescimento secundário e a flexão dos ramos provocada pela ação do vento forçam a colisão das cascas dos eixos e das ramificações, resultando na diferenciação de uma zona de enrugamento (= ruga da casca, branch bark ridge) na axila da ramificação (Figura 227) (Shigo, 1991). Sobretudo a meia copa, a casca pode romper-se nesta zona e expor o câmbio, criando uma porta de entrada perfeita para microrganismos patogénicos. O cancro-do-castanheiro (Cryphonectria parasitica) é um dos fungos fitoparasitas que se aproveita desta imperfeição evolutiva e mecânica para invadir os tecidos vivos dos seus hospedeiros (Rigling & Prospero, 2018).

A casca enruga-se e, com ela, o câmbio vascular. A diferenciação desordenada de lenho pelas dobras do câmbio, aliada à formação de lenho de reação e ao enrugamento da casca, traduz-se exteriormente num inchaço visível a olho nu designado por colo do ramo ou colar (branch collar; Figura 227-A) (Shigo, 1991). A identificação do colo do ramo é da maior importância para executar corretamente a poda de grandes ramos. As desramações efetuadas imediatamente acima do colo do ramo saram mais rapidamente do que os cortes rentes ao eixo; por outro lado, se o corte for muito afastado do colo, corre-se o risco da formação de um cone de dessecação e de um nó solto (Figuras 227-B e 229).

As plantas lenhosas tendem a acumular gemas dormentes e adventícias no colo dos ramos. Se uma ramificação é podada ou acidentalmente eliminada acima desta zona, diferenciam-se frequentemente novos rebentos a partir destas gemas, ou de gemas produzidas de novo em consequência do trauma (Figura 228). O mesmo fenómeno ocorre no colo do tronco em árvores decapitadas. Estas gemas desempenham um importante papel na reparação e renovação da copa das plantas lenhosas. Em arboricultura, são aproveitadas para renovar as unidades de frutificação (sistemas de ramos geridos como um todo) em alguns sistemas de poda de fruteiras (Grisvard, 1994). Em contrapartida, se o colo é eliminado numa desrama mal executada (corte raso), a formação de ramos adventícios é dificultada ou impedida, e a compartimentalização das feridas é seriamente comprometida.

A estabilidade da conexão eixo-ramificação depende de três componentes anatómicas. Em primeiro lugar, ao remover a casca na axila das ramificações, constata-se que os lenhos do eixo e das ramificações são tortuosos e interpenetram-se, cravando-se um no outro. Isto deve-se às já referidas dobras do câmbio e à orientação muito irregular das iniciais cambiais no ponto de encontro dos tecidos (Slater et al., 2014). A segunda componente foi descrita pelo biólogo norte-americano Alex L. Shigo: com o tempo, a base da ramificação fica embebida no interior do eixo (Shigo, 1985). A inclusão das ramificações forma uma espécie de cunha cónica no interior do eixo principal, em redor da qual se fixam os anéis de crescimento (Figura 231). Nas ramificações de ramos codominantes não se diferenciam a cunha nem o colar, o que tem efeitos profundamente nefastos na estabilidade mecânica das uniões (Gilman, 2003). Finalmente, a terceira componente reside no facto de, na axila das ramificações, abundarem fibras xilémicas e os elementos de vaso serem mais estreitos e curtos — duas características anatómicas que aumentam a densidade e a resistência da madeira à tração.

O aumento da resistência mecânica nas ramificações tem um efeito adverso na eficiência do transporte xilémico. A evolução destas conexões foi fortemente condicionada por um trade-off entre a resistência mecânica e a condutividade hidráulica, resultando em soluções anatómicas que são subótimas para ambas as funções isoladamente.

À medida que os caules engrossam, incorporam no seu lenho a base dos caules de ordem imediatamente superior, independentemente de estarem vivos ou mortos. Estas inclusões surgem na madeira serrada sob a forma de nós. Globalmente, quanto maior o número de nós, menos resistente e mais difícil de trabalhar se torna uma peça de madeira. A inclusão de ramos vivos dá origem a nós firmes, em que o xilema da ramificação se encontra firmemente entrelaçado com o xilema do eixo, não se destacando na prancha serrada (Figura 229-A). Por sua vez, os ramos mortos formam um cone de dessecação de tecido necrosado que penetra eixo adentro, originando um nó solto que frequentemente cai da madeira processada (Figura 229-B) (Fabião, 2007).

Algumas árvores executam uma desrama natural eficiente (e.g., pinheiros em povoamentos com densidade suficientemente elevada), enquanto outras não a realizam com facilidade (e.g., ciprestes do género Cupressus; Figura 230). A eliminação ativa de ramificações através de corte — a desrama artificial— é uma prática silvícola fundamental para a obtenção de madeiras de elevada qualidade (com nós firmes e de pequena dimensão), assumindo especial importância em espécies com fraca intensidade de desrama natural.