3. Alongamento rameal

O crescimento dos caules nas ‘dicotiledóneas’ com corpo secundário tem duas componentes, o alongamento e o espessamento (engrossamento), respetivamente conduzidos pelos meristemas apicais e pelo câmbio vascular. Nas raras monocotiledóneas com crescimento secundário, o câmbio é substituído por um meristema de espessamento secundário (v. «Espessamento do caule nas monocotiledóneas»). A ramificação é governada por meristemas axilares ou, eventualmente, adventícios. Uma vez ativados, os meristemas axilares convertem-se em meristemas apicais.

Noções de unidade de extensão e de vigor

Entende-se por unidade de extensão (= unidade de crescimento; unit of extension) uma porção de caule alongada de forma ininterrupta (Barthélémy & Caraglio, 2007). Nos extremos distal e proximal destas unidades de extensão observam-se cicatrizes (superficiais) de catafilos, um ou mais entrenós curtos com folhas um pouco mais pequenas e espessas, e variações na textura da casca no caso das plantas lenhosas (Figura 221).

Nas plantas lenhosas debilitadas, abrolham poucos gomos e os lançamentos são débeis; nas plantas vigorosas sucede o contrário. O número de meristemas ativados durante a estação de crescimento e o comprimento dos lançamentos resultantes são indicadores do vigor de uma planta. A videira ilustra de forma prática este conceito: nas regiões favoráveis ao seu crescimento, as cepas são vigorosas e deixam-se mais gomos na poda, predominando os sistemas de poda longa (poda à vara, ou vara e talão); pelo contrário, nas regiões secas com solos inférteis, as cepas são mais pequenas, os crescimentos anuais são reduzidos e deixam-se menos gomos, predominando a poda a talão (poda curta).

O conceito de vigor é eminentemente agronómico. Aplica-se essencialmente ao crescimento vegetativo — desde a escala do povoamento e da árvore até ao raminho do ano —, sendo menos utilizado para descrever flores e frutos. Tem por referência plantas cultivadas em condições sanitárias e edafoclimáticas ideais, ótimas para a produção comercial de uma dada espécie ou cultivar num determinado contexto geográfico (otimização que, sublinhe-se, nem sempre coincide com a produtividade medida em biomassa total). O estabelecimento de padrões de acumulação de biomassa de estruturas vegetativas (e.g., diâmetro do tronco e crescimentos do ano nas árvores) e de frutos é uma forma de o objetivar cientificamente; na prática diária, o conceito de vigor acaba por ser aplicado de forma muito imprecisa e subjetiva.

O início do alongamento rameal

A fase de plântula nas plantas recém-germinadas, bem como o abrolhamento e os primeiros crescimentos nas plantas perenes, são estádios fenológicos de alto risco. O caule e as folhas recém-expandidos são estruturas muito frágeis — quebram-se ou esmagam-se com facilidade e necrosam rapidamente sob condições ambientais extremas. Por outro lado, a sua suscetibilidade a pragas e doenças é potencialmente elevada, dado que a cutícula é ainda muito delgada e a acumulação de metabolitos secundários de defesa é incipiente.

Frequentemente, a rebentação é protegida durante algum tempo por tricomas (pelos), resinas ou mucilagens que, entre outras funções, detêm insetos herbívoros e dificultam a aderência e a germinação de esporos de fungos fitopatogénicos (Figura 42-A). Os coléteres, por exemplo, são um tipo particular de glândulas especializadas na secreção de substâncias protetoras de meristemas e órgãos aéreos jovens (Fahn, 1988).

Adicionalmente, o limbo das folhas jovens apresenta um elevado albedo e, por meio da torção do pecíolo, evita a exposição direta à radiação solar, reduzindo, assim, as perdas de água por transpiração. A formação das conexões vasculares, dos tecidos mecânicos de resistência (colênquima e esclerênquima) e do aparelho fotossintético ainda não está concluída nos caules e nas folhas recém-expandidos. Por vezes, o crescimento dos rebentos é tão rápido e desprovido de tecidos de suporte que a extremidade fica pendente. Este fenómeno é particularmente comum no sub-bosque das florestas equatoriais; tem a vantagem ecológica de facilitar a secagem rápida das folhas após as chuvas torrenciais e de reduzir a exposição de tecidos imaturos e muito sensíveis à luz intensa.

Em estreita ligação com a fragilidade física inicial dos tecidos recentemente expandidos, observa-se frequentemente que as folhas jovens (particularmente no sub-bosque tropical, mas também em muitas rosáceas temperadas, como a pereira ou a roseira) não são verdes, mas antes intensamente avermelhadas ou translúcidas. Este fenómeno, conhecido como atraso no esverdeamento (delayed greening), resulta da acumulação massiva de antocianinas nos vacúolos e de um atraso deliberado na síntese de clorofila funcional. Como as folhas ainda são muito frágeis e altamente expostas à herbivoria, as plantas atrasam a produção de clorofila para evitar a perda precoce de uma molécula que exige um forte investimento de energia e nutrientes. Foi também sugerido que esta coloração atua como um sinal visual honesto de baixo valor nutritivo para os insetos fitófagos, ou mesmo como uma estratégia de defesa indireta, ao comprometer a camuflagem dos próprios herbívoros (tornando os insetos verdes muito mais visíveis aos seus predadores sobre um fundo vermelho) (Lev-Yadun, 2016). Adicionalmente, supõe-se que as antocianinas atuem como um «protetor solar» endógeno, dissipando o excesso de radiação UV e evitando a fotoinibição em tecidos cujo aparelho fotossintético ainda não consegue processar a luz de forma eficiente (Dominy et al., 2002).

Alongamento monopodial e simpodial

Consoante o comportamento do meristema apical de um eixo caulinar, reconhecem-se dois sistemas de alongamento rameal: o monopodial e o simpodial (Figura 222).

Nos ramos de alongamento monopodial (monopodial growth), isto é, nos monopódios, o meristema apical permanece funcional e o alongamento faz-se pela justaposição de unidades de extensão monopodiais. No alongamento simpodial (sympodial growth), no final do período de crescimento ou repetidamente durante todo este período, o meristema apical do eixo caulinar cessa a sua atividade. Este término pode ocorrer por diferenciação (e.g., numa flor, numa gavinha ou num espinho) ou por aborto (abscisão apical) (Figura 215-A,B). Quando ocorre aborto, comum em lenhosas de folha caduca como o castanheiro (Castanea sativa), o gomo axilar subjacente assume a direção do eixo, sendo designado por gomo (gema) pseudoterminal. A presença de uma cicatriz do meristema extinto junto a este gomo é a marca morfológica exata que distingue este simpódio no campo. O alongamento dos ramos prossegue, de forma contínua ou rítmica, a partir destes meristemas axilares (Bell, 2008).

Um simpódio é constituído pela justaposição de caulómeros (unidades simpodiais). Fisiologicamente, este tipo de crescimento confere frequentemente ao eixo caulinar um aspeto em ziguezague característico. A nível anatómico, verifica-se uma interrupção na medula no ponto de encontro de duas unidades de extensão (Figura 74).

Nas gimnospérmicas atuais prevalece o alongamento monopodial (embora alguns representantes do género Gnetum sejam simpodiais). Nas angiospérmicas, o alongamento simpodial predomina e é considerado evolutivamente anterior ao alongamento monopodial (Carlquist, 2009). O azevinho (Ilex aquifolium, Aquifoliaceae) e a cerejeira são exemplos de angiospérmicas de alongamento monopodial. Por sua vez, o alongamento simpodial é fácil de reconhecer na videira-europeia, na aveleira, no damasqueiro, no castanheiro-da-índia e em numerosas plantas anuais, como os ranúnculos (Ranunculus, Ranunculaceae) e o tomateiro. Quando o gomo apical se encontra condensado na extremidade distal do ramo com um grande número de gomos axilares próximos, como acontece nos carvalhos (Quercus, Fagaceae), a distinção morfológica entre monopódios e simpódios torna-se difícil. A ontogenia pode alterar o tipo de crescimento: as macieiras jovens são monopodiais, enquanto as adultas se tornam simpodiais (Costes et al., 2014). Mais adiante, mostra-se que os ramos de alongamento monopodial e simpodial frequentemente desempenham funções distintas.

Na videira-europeia, quase todos os nós dispõem de uma folha e de uma gavinha, ou de uma folha e de um cacho; por conseguinte, o fitómero «nó + entrenó» constitui, geralmente, um caulómero. Na videira e em diversas outras espécies, o alongamento simpodial posiciona as inflorescências no lado oposto ao de uma folha (Figura 223).

Nas cultivares de tomateiro de crescimento indeterminado («tipo selvagem»), as mais comuns, o meristema apical de origem embrionária produz 8 a 12 folhas antes de se transformar numa inflorescência. Na axila da folha oposta a essa inflorescência, surge uma ramificação que produz 1 a 3 folhas (geralmente 3) e termina igualmente numa inflorescência. A planta continua a alongar-se, repetindo caulómeros compostos por 1 a 3 nós vegetativos e por uma inflorescência. Este modelo arquitetónico repete-se nas ramificações que emergem a partir dos meristemas axilares das folhas, inseridos nos nós vegetativos (Lifschitz et al., 2014). Noutro exemplo, as leguminosas simpodiais e monopodiais apresentam, respetivamente, inflorescências terminais ou axilares (v. «Posição das inflorescências nos caules»).

Estes sistemas de alongamento (monopodial e simpodial) ocorrem igualmente nos rizomas e nas inflorescências. Assim, existem rizomas monopodiais e simpodiais (Figura 96). As inflorescências monopodiais designam-se por indeterminadas (ou indefinidas), e as simpodiais, por determinadas (ou definidas) (v. «Tipos de inflorescência»).

Nas plantas lenhosas extratropicais, os macroblastos monopodiais são, geralmente, indeterminados; os caulómeros dos macroblastos simpodiais podem ser determinados (preformados) ou não (v. «Preformação e neoformação. Prefolheação e vernação»). A complicar ainda mais o panorama, nos caules simpodiais, as unidades de extensão podem coincidir ou não com os caulómeros. Por exemplo, uma única unidade de extensão na videira-europeia e no tomateiro abrange muitos caulómeros. Em contraste, nos simpódios de macieiras (com algumas exceções) e de castanheiros-da-índia adultos, todo o crescimento de um ramo durante uma estação de crescimento vegetativo corresponde a um único caulómero (Figura 222-C).