3. Alongamento rameal

O crescimento dos caules nas ‘dicotiledóneas’ com corpo secundário tem duas componentes, o alongamento e o espessamento (engrossamento), respetivamente conduzidas pelos meristemas apicais e pelo câmbio vascular. Nas raras monocotiledóneas com crescimento secundário, o câmbio é substituído por um meristema de espessamento secundário (v. «Espessamento do caule nas monocotiledóneas»). A ramificação é governada por meristemas axilares ou, eventualmente, adventícios. Uma vez ativados, os meristemas axilares convertem-se em meristemas apicais.

Noções de unidade de extensão e de vigor

Entende-se por unidade de extensão (= unidade de crescimento; unit of extension) uma porção de caule alongada de forma ininterrupta (Barthélémy & Caraglio, 2007). Nos extremos distal e proximal destas unidades de extensão observam-se cicatrizes (superficiais) de catafilos, um ou mais entrenós curtos com folhas um pouco mais pequenas e espessas, e variações na textura da casca no caso das plantas lenhosas (Figura 221).

Nas plantas lenhosas debilitadas abrolham poucos gomos e os lançamentos são débeis; nas plantas vigorosas sucede o contrário. O número de meristemas ativados durante a estação de crescimento e o comprimento dos lançamentos resultantes são indicadores do vigor de uma planta. A videira ilustra de forma prática este conceito: nas regiões favoráveis ao seu crescimento, as cepas são vigorosas e deixam-se mais gomos na poda, predominando os sistemas de poda longa (poda à vara, ou vara e talão); pelo contrário, nas regiões secas com solos inférteis, as cepas são mais pequenas, os crescimentos anuais são reduzidos e deixam-se menos gomos, predominando a poda a talão (poda curta).

O conceito de vigor é eminentemente agronómico. Aplica-se essencialmente ao crescimento vegetativo — desde a escala do povoamento e da árvore até ao raminho do ano —, sendo menos utilizado para descrever flores e frutos. Tem por referência plantas cultivadas em condições sanitárias e edafoclimáticas ideais, ótimas para a produção comercial de uma dada espécie ou cultivar num determinado contexto geográfico (otimização que, sublinhe-se, nem sempre coincide com a produtividade medida em biomassa total). O estabelecimento de padrões de acumulação de biomassa de estruturas vegetativas (e.g., diâmetro do tronco e crescimentos do ano nas árvores) e de frutos é uma forma de o objetivar cientificamente; na prática diária, o conceito de vigor acaba por ser aplicado de forma muito imprecisa e subjetiva.

O início do alongamento rameal

A fase de plântula nas plantas recém-germinadas, bem como o abrolhamento e os primeiros crescimentos nas plantas perenes, são estádios fenológicos de elevado risco. O caule e as folhas recém-expandidos são estruturas muito frágeis — quebram ou esmagam-se com facilidade e necrosam rapidamente sob condições ambientais extremas. Por outro lado, a sua suscetibilidade a pragas e doenças é potencialmente elevada, dado que a cutícula é ainda muito delgada e a acumulação de metabolitos secundários de defesa é incipiente.

Frequentemente, a rebentação é protegida durante algum tempo por tricomas (pelos), resinas ou mucilagens que, entre outras funções, detêm insetos herbívoros e dificultam a aderência e a germinação de esporos de fungos fitopatogénicos (Figura 42-A). Os coléteres, por exemplo, são um tipo particular de glândulas especializadas na secreção de substâncias protetoras de meristemas e órgãos aéreos jovens (Fahn, 1988).

Adicionalmente, o limbo das folhas jovens possui um elevado albedo e, através da torção do pecíolo, evita a exposição direta à radiação solar, reduzindo assim as perdas de água por transpiração. A construção das conexões vasculares, dos tecidos mecânicos de resistência (colênquima e esclerênquima) e do aparelho fotossintético não está ainda concluída nestes caules e folhas recém-expandidos. Por vezes, o crescimento dos rebentos é tão rápido e desprovido de tecidos de suporte que a sua extremidade fica pendente. Este fenómeno é particularmente comum no sub-bosque das florestas equatoriais; tem a vantagem ecológica de facilitar a secagem rápida das folhas após as chuvas torrenciais e de reduzir a exposição de tecidos imaturos e muito sensíveis à luz intensa.

Em estreita ligação com a fragilidade física inicial dos tecidos recentemente expandidos, observa-se frequentemente que as folhas jovens (particularmente no sub-bosque tropical, mas também em muitas rosáceas temperadas, como a pereira ou a roseira) não são verdes, mas antes intensamente avermelhadas ou translúcidas. Este fenómeno, conhecido como atraso no esverdeamento (delayed greening), resulta da acumulação massiva de antocianinas nos vacúolos e de um atraso deliberado na síntese de clorofila funcional. Como as folhas ainda são muito frágeis e estão altamente expostas à herbivoria, as plantas atrasam a produção de clorofila para evitar a perda precoce de uma molécula que exige um forte investimento em energia e nutrientes. Foi também sugerido que esta coloração atua como um sinal visual honesto de baixo valor nutritivo para os insetos fitófagos, ou mesmo como uma estratégia de defesa indireta, ao comprometer a camuflagem dos próprios herbívoros (tornando os insetos verdes muito mais visíveis aos seus predadores sobre um fundo vermelho) (Lev-Yadun, 2016). Adicionalmente, supõe-se que as antocianinas atuem como um «protetor solar» endógeno, dissipando o excesso de radiação UV e evitando a fotoinibição em tecidos cujo aparelho fotossintético ainda não consegue processar a luz de forma eficiente (Dominy et al., 2002).