2. Repouso e crescimento vegetativo das plantas perenes

Estações de crescimento e de repouso vegetativo

Neste texto, distingue-se a estação (season) do surto (flush) de crescimento vegetativo, sendo o primeiro conceito o mais abrangente. As estações de crescimento vegetativo (growing season) e de repouso vegetativo (resting season) alternam no tempo. Cada estação de crescimento é composta por um ou mais surtos de crescimento, intercalados por períodos de repouso (rest). Como se verá mais adiante, são raras as plantas perenes que não exibem um crescimento rítmico (episódico) durante a estação favorável, mesmo que esta dure o ano inteiro, como acontece nas regiões equatoriais e tropicais húmidas (v. «Crescimento contínuo e crescimento rítmico»).

Nas plantas perenes, o funcionamento dos meristemas é suspenso de forma prolongada durante a estação de repouso vegetativo, de modo a evitar danos irreparáveis nas células meristemáticas e nos tecidos jovens. Nas regiões extratropicais, a estação de repouso coincide normalmente com a estação fria; nas regiões tropicais, quando existe, corresponde à estação seca. A insolação e o fotoperíodo, conjugados ou não com a disponibilidade de água no solo e com a temperatura, são os sinais ambientais que desencadeiam a entrada em repouso. Curiosamente, algumas espécies dos trópicos húmidos podem experimentar uma ou duas estações de repouso anuais sem que estas estejam, como se verá, relacionadas com riscos ambientais evidentes.

A queda das folhas assinala de forma visual e clara o começo da estação de repouso nas espécies caducifólias. Contudo, a paragem da atividade cambial — avaliada na prática pela dificuldade em destacar a casca do lenho — é um critério fisiológico mais rigoroso para definir o início e o fim do repouso vegetativo, sendo aplicável tanto a espécies caducifólias como a perenifólias (Michelot et al., 2012).

A drástica diminuição da atividade metabólica na parte aérea, aliada à ausência de folhas e de transpiração (que implica a paragem do fluxo de massa de água na planta), faz da estação de repouso a época mais apropriada para a maioria das intervenções de poda e para a transplantação. O sucesso da transplantação invernal é alicerçado no princípio da assincronia do crescimento radicular. É um erro comum assumir que a estação de repouso da canópia corresponde a uma inatividade total do sistema radicular. Em muitas espécies arbóreas e arbustivas, as raízes não entram em endodormência profunda; desde que a temperatura do solo se mantenha acima do zero biológico da espécie e exista humidade adequada, as raízes finas podem continuar a crescer durante o outono e parte do inverno (Abramoff & Finzi, 2015). Esta assincronia permite que o sistema radicular se regenere e se estabeleça no novo local antes de a canópia abrolhar na primavera.

Pese embora a vitalidade radicular, a drástica diminuição da atividade metabólica, a ausência de folhas e de transpiração (e a consequente paragem do fluxo de massa da água na planta) implica que fertilizar as plantas nesta altura do ano com nutrientes de grande mobilidade no solo (como o azoto ou o boro) é uma prática agronómica francamente errada, conduzindo inevitavelmente à sua lixiviação e desperdício.

A estação de crescimento principia com a reativação dos meristemas da canópia: primeiro o câmbio e, logo a seguir, os meristemas caulinares apicais e axilares. Durante a estação de repouso, a sobrevivência da planta e esta retoma da atividade meristemática dependem inteiramente das reservas de hidratos de carbono não estruturais (maioritariamente amido e açúcares solúveis) acumuladas no final da estação de crescimento anterior (Martínez-Vilalta et al., 2016). Estas reservas, armazenadas no parênquima das raízes, do tronco e dos ramos primários, são mobilizadas no início da nova estação para suportar o primeiro surto de crescimento foliar e floral, alimentando a planta até que a nova folhagem seja capaz de fotossintetizar de forma autónoma (Dietze et al., 2014). Consequentemente, práticas culturais incorretas, como desfoliações severas não controladas ou podas drásticas no final do verão, impedem a acumulação destas reservas, resultando num abrolhamento fraco ou na morte de gomos no ano seguinte.

Os sinais ambientais decifrados pelas plantas para a retoma do crescimento são o aumento da temperatura, o alongamento do fotoperíodo/insolação e/ou o restabelecimento da disponibilidade de água no solo. Durante a estação de crescimento, os gomos recém-diferenciados que não abrolham de imediato encontram-se em paradormência ou, caso o seu abrolhamento esteja comprometido por adversidades ambientais pontuais, em ecodormência. Eventualmente, entrarão em endodormência pouco antes da chegada da nova estação desfavorável. Assim, na estação de repouso vegetativo pleno, os efeitos da endodormência ou da ecodormência dos gomos (e do câmbio) acabam por se sobrepor, à escala de toda a planta, à paradormência inicial.

Por seu turno, as plantas anuais dependem exclusivamente da semente (banco de sementes no solo) para atravessar períodos ambientalmente desfavoráveis. Estes podem coincidir com uma estação seca e quente (como nas regiões de clima mediterrânico) ou com uma estação fria (como acontece com muitas infestantes de primavera-verão) (v. «Sistema de Raunkjær»). O facto de terem um ciclo de vida anual suportado pela semente não impede, porém, que as plântulas sofram uma segunda interrupção do crescimento (por mecanismos de ecodormência ou endodormência) caso enfrentem um novo período adverso antes de completarem o seu ciclo (e.g., o pico do frio no inverno mediterrânico).

Repouso e crescimento vegetativos nos trópicos

Regiões equatoriais e tropicais húmidas

Nas regiões equatoriais e tropicais húmidas próximas do equador, a água no solo não é geralmente limitante e o comprimento do dia é constante todo o ano. As plantas lenhosas são perenifólias porque raramente sofrem défices significativos de água no solo (v. «Perenifolia vs. caducifolia: vantagens e desvantagens»).

Diversas espécies, por falta de sinais ambientais, produzem folhas de forma irregular ao longo do ano, com um desfasamento de árvore para árvore ou até entre ramos da mesma árvore (Hallé et al., 1978). O abrolhamento é, neste caso, determinado em grande medida por um ritmo endógeno de substituição das folhas (a queda das folhas mais velhas provoca o abrolhamento dos gomos), e não pela sazonalidade climática (Borchert et al., 2005). Há flores nas florestas equatoriais durante todo o ano, geralmente inacessíveis a dezenas de metros de altura, na canópia das árvores e lianas, onde chega a luz do sol.

Outras plantas equatoriais, porém, estão ativas e florescem periodicamente. Pesem embora as condições ótimas para um crescimento contínuo em muitas plantas, ocorrem uma, duas, e (com menos frequência) mais de duas interrupções do crescimento. A sincronização do crescimento vegetativo e da floração é induzida pela insolação, observando-se dois períodos de intenso abrolhamento das plantas: um em fevereiro e outro em julho e agosto, meses em que se regista um aumento rápido da insolação até atingir um pico no equinócio (Quadro 39; (Borchert et al., 2015; Calle et al., 2009)).

 

Regiões tropicais com estação seca

Os solos tropicais são frequentemente espessos; se tiverem a toalha freática próxima da superfície, a sazonalidade da precipitação pouco efeito tem quer na queda da folha quer na definição de uma estação de repouso vegetativo porque a disponibilidade de água no solo sobrepõe-se ao efeito da secura climática. Este efeito tampão (buffer) é acentuado nas plantas com um sistema radicular profundante, razão pela qual, por exemplo, a mangueira mantém as folhas durante a estação seca.

Em condições tropicais de stresse hídrico pouco acentuado, a falta de água antecipa a queda das folhas velhas e, para as mesmas espécies na mesma região, antecipa o abrolhamento dos gomos em relação a locais mais húmidos e favoráveis. Nas regiões com uma estação seca prolongada, as plantas lenhosas comportam-se como caducifólias ou semicaducifólias: o stresse hídrico inibe o abrolhamento dos gomos após a queda das folhas e as plantas permanecem em repouso até que a chuva reponha a água do solo (Borchert et al., 2005).

A elevada correlação entre a temperatura e o desenvolvimento das plantas explica o sucesso da modelação matemática dos estádios fenológicos (e.g., abrolhamento e floração) nas regiões extratropicais, quer de plantas herbáceas quer de plantas lenhosas. Porém, nas regiões tropicais com grande variação da precipitação, a fenologia de muitas árvores não pode ser prevista porque depende criticamente da hidratação das células ou da queda de folhas produzidas na estação de crescimento anterior (Borchert et al., 2005). Por essa razão, numa mesma área do Cerrado brasileiro ou das savanas da Guiné, Angola e Moçambique, as mesmas espécies podem ser perenifólias em sítios húmidos e comportar-se como semicaducifólias ou caducifólias nos secos. A variação interanual da extensão dos períodos seco/húmido tem exatamente o mesmo efeito.

No entanto, à semelhança do que ocorre no trópico húmido, estudos fenológicos demonstraram que um grande número de espécies lenhosas das regiões tropicais com estação seca (de perenifólias a caducifólias) renova as folhas da canópia e emite ramos antes da chegada das chuvas, induzidas pelo aumento do comprimento do dia (e implicitamente da insolação) — no hemisfério Norte em fevereiro-março, e seis meses depois no hemisfério Sul (Borchert et al., 2015).

As épocas de floração são também, com frequência, concentradas e reguladas pela insolação/fotoperíodo, sendo anteriores ou coincidentes com o abrolhamento dos gomos foliares das espécies com gomos florais, e mais tardia, no período de declínio da insolação, nas plantas com flores em ramos do ano (v. «Posição das inflorescências nas plantas lenhosas»). Assim se explica que, nas regiões tropicais de estação seca, seja frequente observar-se plantas despidas de folhas a florir exuberantemente, antes da chegada das chuvas; e.g., ipês (Tabebuia, Bignoniaceae) no Cerrado do Brasil e Bombax costatum (Malvaceae, Bombacoideae) no NO de África (Figura 219).

Mas como conseguem as espécies lenhosas caducifólias tropicais florir e produzir uma nova folhagem no pico da estação seca, antes da chegada das primeiras chuvas? A expansão celular exige turgidez ... num cenário de secura edáfica extrema. A resposta a este aparente paradoxo está na arquitetura hidráulica destas plantas. Muitas destas espécies possuem madeira de baixa densidade, rica em parênquima aquífero (e.g., embondeiros, Adansonia spp., Malvaceae, Bombacoideae). Durante a estação húmida, o tronco e as raízes grossas atuam como gigantescos reservatórios. Após a queda das folhas, a transpiração cessa quase por completo, permitindo uma lenta redistribuição e reidratação dos tecidos distais através da água armazenada no próprio tronco. É este fornecimento interno de água que viabiliza o abrolhamento foliar e a floração induzidos pelo fotoperíodo, independentemente do estado hídrico do solo (Borchert, 1994).

Nas plantas de fenologia controlada pela insolação/comprimento do dia estão envolvidos fenómenos de endodormência, enquanto a ecodormência dos gomos rege as plantas que respondem ao teor de água disponível no solo (Borchert & Rivera, 2001). Como seria expectável, as plantas que respondem ao comprimento do dia, ao contrário das plantas que respondem ao teor de água no solo, mostram variações mínimas interanuais das datas de abrolhamento.