2. Ciclo de vida das gimnospérmicas

Gimnospérmicas autuais

As gimnospérmicas atuais (acrogimnospérmicas) dividem-se em cinco grandes grupos (subclasses): Cycadidae, Ginkgoidae, Cupressidae, Pinidae e Gnetidae (Figura 322). Correntemente, são aceites cerca de 1045 espécies de gimnospérmicas, repartidas por 84 géneros e 12 famílias (Christenhusz et al., 2011; Roskov et al., 2019). As 'coníferas'(Pinidae + Cupressidae) incluem a maior parte dos géneros (70) e das espécies (615). Os restantes três grupos de «não coníferas» compreendem: 317 espécies de cicadófitos (em 10 géneros repartidos por 3 famílias); um único ginkgófitovivo (Ginkgo biloba); e 112 gnetófitos em três famílias monogenéricas (Ephedraceae, Welwitschiaceae e Gnetaceae).

Órgãos de suporte, estruturas reprodutivas e estróbilos

Nas gimnospérmicas, os fenómenos anatómicos e fisiológicos relacionados com a reprodução sexuada decorrem em estruturas reprodutivas unissexuais. Em contraste, as angiospérmicas possuem um órgão especializado na reprodução sexual que é originalmente hermafrodita: a flor. Nas gimnospérmicas monoicas (a condição mais frequente), cada indivíduo possui, em diferentes pontos da sua copa, estruturas reprodutivas ♂ e ♀; e.g., os pinheiros (Pinus, Pinaceae) e os abetos (Abies, Pinaceae). Nas espécies dioicas, numa mesma população coexistem indivíduos exclusivamente ♂ e indivíduos ♀; e.g., o ginkgo e o teixo (Taxus baccata, Taxaceae) (Figura 335-A).

Apesar de os Pinus — o género mais diverso de gimnospérmicas — serem monoicos, no cômputo geral do grupo a dioicia é dominante. Nas espécies monoicas, como estratégia evolutiva para reduzir os riscos de autopolinização, as estruturas reprodutivas femininas estão geralmente inseridas nos ramos fisicamente por cima (e a cotas mais altas) das estruturas masculinas (Niu et al., 2016).

Nas gimnospérmicas atuais, os órgãos de suporte surgem, salvo raras exceções, fortemente agregados. As estruturas reprodutivas unissexuais resultantes desta agregação arquitetónica designam-se genericamente por estróbilo (ou cone) (Figuras 323 e 324). Existem duas exceções clássicas: não são considerados estróbilos as estruturas reprodutivas ♀ das Taxaceae nem as do Ginkgo (Figuras 335-A e 326).

Como será detalhado no volume II, nas plantas com semente o saco embrionário (gametófito ♀) resulta da germinação de um megásporo confinado pelas próprias paredes do esporo (endomegasporia). Por seu turno, o gametófito ♀ germinadofica retido de forma permanente (endoprotalia) no interior do megasporângio (nucelo). Adicionalmente, este primórdio é externamente envolvido por um ou dois tegumentos de origem caulinar. Esta acumulação de camadas de proteção sobre os primórdios seminais é uma forte tendência evolutiva partilhada pelas plantas e pelos animais (Grant, 1950).

Nas angiospérmicas ocorre ainda uma camada extrema de proteção do gametófito e do gâmeta ♀: o carpelo. A solução encontrada na linhagem das gimnospérmicas teve de ser distinta, uma vez que o seu primórdio seminal (mais concretamente, o micrópilo) tem de estar fisicamente exposto ao exterior durante a polinização para captar o pólen. Assim, em grupos avançados como as araucariáceas, as 'coníferas' e as zamiáceas, o primórdio seminal está inserido (e parcialmente fundido) numa escama ou numa bráctea protetora, no âmbito de um estróbilo lenhoso. Esse mesmo estróbilo, logo após a polinização é aproveitado para proteger os primórdios fecundados e, mais tarde, já maduro, auxilia a dispersão da semente.

O termo latino strobilus refere-se originalmente a estruturas reprodutivas em forma de cone, constituídas por um eixo caulinar central onde se inserem escamas ou brácteas que se tornam lenhosas na maturação. Com este sentido estrito, o termo é aplicado tanto às gimnospérmicas como a alguns fetos (e.g., Equisetum). Contudo, na bibliografia botânica atual, constata-se a tendência de aplicar o termo estróbilo num sentido lato a todas as estruturas reprodutivas que aglomeram órgãos de suporte de microsporângios e/ou de primórdios seminais. Sob este prisma concetual, também a flor das angiospérmicas pode ser definida evolutivamente como um estróbilo altamente modificado e, regra geral, bissexual.

Nas plantas com semente, o pólen forma-se e matura no interior de sacos polínicos. Nas gimnospérmicas, estes sacos polínicos dispõem-se em grupos de 2 a 12 na face abaxial (inferior) de microsporofilos foliares muito especializados —as escamas polínicas (Figuras 323 e 329-A). Estes órgãos de suporte estão, por sua vez, e em número variável, sempre organizados em estróbilos ♂. Os estróbilos ♂ da esmagadora maioria das acrogimnospérmicas são anatomicamente simples (com eixos não ramificados) (Schulz et al., 2014).

Os primórdios seminais das gimnospérmicas atuais contactam diretamente com o exterior — não estão encerrados num pistilo como ocorre nas angiospérmicas. Consoante o grupo taxonómico, os primórdios seminais das gimnospérmicas apresentam-se espacialmente arrumados de quatro formas:

• Solitários, envolvidos banalmente por uma estrutura carnuda de origem foliar, (arilo), como nas Taxaceae (com algumas exceções) (Figura 335-A);
• Aos pares (raramente solitários ou em grupos de três), na extremidade de um curto ramo fértil bifurcado, como no Ginkgo (Figura 326);
• Na margem de megasporofilos pouco modificados, aglomerados em estróbilos ♀ frouxos/laxos, como no género Cycas (Cycadaceae) (Figuras 325-A e B);
• Em estróbilos ♀ compactos/congestos, geralmente lenhosos e de estrutura anatómica muito variável (vd. «Interpretação evolutiva do estróbilo feminino»; Figuras 325-C, D, 327-B, D e 329-C, D).

Na maior parte das espécies atuais — excetuando o género Cycas, o Ginkgo e a maioria das Taxaceae —, logo após a polinização, os primórdios fecundados são rapidamente envolvidos pelo crescimento de estruturas adjacentes provenientes do estróbilo ♀, as quais os isolam do exterior e os protegem de agentes bióticos e abióticos durante o longo desenvolvimento do embrião (Figura 327).

A disseminação das gimnospérmicas faz-se sob a forma de semente isolada ou sob a forma de estróbilo inteiro com assementes inclusas (vd. «Frutificações e sementes»). No primeiro caso, o estróbilo já maduro e lenhoso tem de abrir mecanicamente as suas escamas ao exterior para libertar as sementes contidas no seu interior.

Interpretação evolutiva do estróbilo feminino