Fecundação

Geralmente, o saco embrionário está maduro no momento da polinização. Em certas espécies, a polinização e o crescimento do tubo polínico ao longo do estilete são indispensáveis para estimular o desenvolvimento do saco embrionário — na amendoeira, por exemplo, a maturação do saco embrionário ocorre apenas cerca de uma semana depois da ântese (Pimienta & Polito, 1983).

A penetração do tubo polínico no primórdio seminal faz-se, geralmente, pelo micrópilo (porogamia). Nas Betulaceae e nas Casuarinaceae, entre outras famílias da ordem Fagales, o tubo polínico perfura a calaza para alcançar o saco embrionário (calazogamia) (Sogo et al., 2006). Na última fase da caminhada até ao primórdio seminal, o tubo polínico é orientado quimicamente em direção à oosfera pelas sinergídeas; o tubo penetra numa das sinergídeas (que sofre morte celular programada) e rebenta pela extremidade, libertando os dois gâmetas masculinos (Dresselhaus et al., 2016). A fusão (plasmogamia) de um gâmeta ♂ com a oosfera, e do outro gâmeta ♂ com a célula central, dá-se poucos minutos depois, praticamente em simultâneo. Novamente à escala do minuto, segue-se a cariogamia (a fusão do material genético maternal e paternal).

A reprodução sexual nas angiospérmicas é um processo complexo envolvendo dois gâmetas ♂, dois gâmetas ♀ (a oosfera e a célula central) e duas singamias, sendo, por isso, designado por dupla fecundação (Figura 337). A fusão de um núcleo espermático com a oosfera dá origem ao zigoto diploide. O zigoto é a primeira célula da geração esporofítica seguinte, cujo desenvolvimento gerará o embrião. A célula triploide resultante do encontro do segundo núcleo espermático com os dois núcleos polares da célula central é o ponto de partida da diferenciação do endosperma. Entretanto, a célula vegetativa do microgametófito e desorganiza-se. As restantes células do saco embrionário — a sinergídea sobrevivente e as antípodas — têm o mesmo destino, servindo o seu conteúdo, muito provavelmente, de alimento ao embrião em formação (Chun-Gang & Xiang-Yuan, 1992).

A singamia provoca a rápida libertação de moléculas repelentes que bloqueiam o crescimento de outros tubos polínicos em desenvolvimento no estilete, evitando a polispermia (Dresselhaus et al., 2016). Caso excecional, se uma ou as duas fecundações falharem, um novo tubo polínico, sob o controlo de atração da sinergídea sobrevivente (uma vez que cada evento de penetração consome obrigatoriamente uma sinergídea), pode penetrar o gametófito ♀ (Kasahara et al., 2012) — um mecanismo de segurança notável para a maximização do sucesso reprodutivo.

O endosperma é um tecido temporário que envolve e alimenta o embrião durante a formação da semente, atuando de forma análoga à placenta nos animais (van Dijk, 2009). Nas sementes endospérmicas, essa função de nutrição mantém-se até à emergência das plântulas. A origem evolutiva do endosperma triploide é um dos muitos enigmas que envolvem as angiospérmicas. Foi sugerido que a semente ancestral produziria dois embriões a partir de outras tantas oosferas fecundadas; um desses embriões terá evoluído num endosperma estéril (um "gémeo altruísta") com a função exclusiva de tecido de reserva (Sargant, citado por Linkies et al., 2010).

Nas angiospérmicas mais antigas (as angiospérmicas basais do grau ANA), o endosperma é diploide, razão pela qual Friedman & Williams (2004) admitem que tenha evoluído num antepassado comum às magnoliídeas, monocotiledóneas e eudicotiledóneas. O porquê evolutivo da triploidia do endosperma é tremendamente debatido na biologia reprodutiva das plantas com flor. A proporção exata de dois genomas ♀ para um genoma ♂ (2m:1p) na constituição deste novo endosperma levou Haig & Westoby (1989) a propor a chamada Teoria do Conflito Parental, uma explicação elegante e plausível de cariz sociobiológico. Nas angiospérmicas, o pólen capturado por um estigma provém frequentemente de múltiplos dadores (vários "pais"). Portanto, uma planta-mãe pluriovulada nutre, simultaneamente, várias sementes meias-irmãs (que partilham a mãe, mas têm pais diferentes). De acordo com estes autores, num cenário como este, de polinização cruzada, é inevitável um conflito de interesses genéticos. Qualquer genoma ♂ procura, «egoisticamente», maximizar a própria fitness através da extração de recursos metabólicos da planta-mãe para a semente que o transporta. Pelo contrário, é do interesse da planta-mãe garantir uma distribuição equitativa desses recursos entre todas as suas sementes (eventualmente, cada uma com o seu próprio pai). A transição evolutiva para um endosperma 2m:1p terá sido a solução estrutural e genética para este conflito: a carga extra de genoma materno garante à ♀ um controlo dominante sobre a alocação de nutrientes, suprimindo os «egoísmos» paternos. 

A Hipótese da Força do Sumidouro (Sink Strength Hypothesis) é uma explicação alternativa (ou complementar) da evolução do endosperma triploide, baseada em princípios fisiológicos mais diretos. Esta hipótese parte da constatação de que os tecidos poliploides têm, por norma, um volume celular superior e um metabolismo significativamente mais acelerado (as plantas poliploides geralmente apresentam taxas de crescimento superiores e são maiores do que os seus ancestrais diploides). Ao evoluir para um estado triploide (3n) biparental, o endosperma adquiriu a capacidade anatómica e fisiológica de convocar para si os fotoassimilados da planta-mãe de forma muito mais agressiva do que um tecido equivalente de reserva, diploide ou haploide, conseguiria (Baroux et al., 2002). Esta hipótese explica de forma elegante a diferença na velocidade de formação das sementes entre angiospérmicas e gimnospérmicas. Enquanto as gimnospérmicas acumulam reservas num gametófito feminino haploide (n) de crescimento lento — que pode demorar meses ou anos, muitas vezes antes dade a fecundação estar garantida —, as angiospérmicas só investem recursos nutritivos após a dupla fecundação e fazem-no de forma explosiva graças à maquinaria poliploide do endosperma (v. Volume II).endosperma. Esta célere diferenciação da semente terá conferido às plantas com flor uma vantagem adaptativa decisiva na colonização rápida de novos nichos ecológicos (Friedman,v. 2001)Volume II).