Esporogénese e gametogénese

Microsporogénese e microgametogénese

Estames com 4 sacos polínicos (tetrasporangiados), 2 sacos por teca, é uma condição ancestral nas angiospérmicas. Secundariamente, algumas famílias têm apenas uma teca ecom 2dois sacos polínicos;polínicos (e.g., Cannaceae e malváceas Malvoideae e BombacoideaeBombacoideae, Malvaceae).

Os sacos polínicos são interpretados como esporângios ♂ (= microsporângios)microsporângios) porque é no seu interior que se desenrola a microsporogénese, i.e., a formação dos esporos ♂ (= micrósporos), desenrola-se no seu interior.micrósporos). Cada microsporócito (microsporocyte)ou (= célula-mãe dos micrósporos ou célula-mãedo dospólen; grãosmicrosporocyte) desofre pólen)uma meiose e dá origem, por meiose, no interior dos sacos polínicos,origem a 4quatro micrósporos (microspores), todos eles funcionalmente férteis. OsO microsporócitosmicrosporócito sãoé diploides;diploide (2n) e os micrósporos haploides.haploides (n). Após a meiose,divisão meiótica, os micrósporos ficam,permanecem temporariamente,temporariamente aglomerados em tétradas (grupos de 4)quatro). OsTanto os microsporócitos como os grãos de pólen imaturos,imaturos como antes haviam sido os microsporócitos, sãosão, durante algumesta tempofase alimentadosde desenvolvimento, ativamente nutridos por um tecido glandular e especializado –— o tapetum –—, que reveste oa parede interna do lóculo do saco polínico (v. «Estrutura e função dos estames»).

UmDo ponto de vista ontogénico, um grão de pólen uninucleado écorresponde exatamente a um micrósporo maduro.maduro. OsEmbora os grãos de pólen geralmente dispersam-se individualizados.dispersem Nasmaioritariamente individualizados (mónadas), na família Ericaceae são libertados emnas tétradas,tétradas emoriginais, algumasnalgumas famílias em grupos de dois (díadas) e nas orquídeas e nas Acaciaacácias (Acacia, Fabaceae) aglutinados em massas compactas de(políadas pólenou (políadas)polínias).

As plantas produzem muitouma maisquantidade de pólen domuito superior ao número de primórdios seminais disponíveis, por razões evolutivos análogos aos que primórdios seminais, pelas mesmas razões quelevam os animais diferenciama produzir mais espermatozoides do que óvulos: (i) sendo o pólen éa estrutura móvel e os estigmas ínfimos,alvos portanto,físicos minúsculos, a probabilidade dedo encontro dos sexos está positivamente correlacionada com oa númeroabundância de grãos de pólen libertados; (ii) a seleção rigorosa de gâmetas ♂ geneticamente superiores faz-processa-se através dade uma intensa competição entre os tubos polínicos no acessoseu trajeto em direção aos primórdios seminais (v. «Competição do pólen. Seleção de gâmetas»).

Nas angiospérmicas, aA microgametogénese (diferenciação do microgametófito) resume-nas angiospérmicas sofreu uma redução evolutiva extrema, resumindo-se a apenas duas divisões celulares,celulares. sendoConsequentemente, o microgametófito maduro (gametófito ♂) é constituído por apenas 3três células (Figura 270; Figura III.1.4.)4). Num primeiro passo, o micrósporo,micrósporo haploide, já protegido no interior de um resistente invólucro de esporopolenina em formação, cinde-sesofre poruma mitose emassimétrica, originando duas células (também haploides:haploides): a célula generativa (generative cell) e a célula vegetativa (=ou célula do tubo,tubo; vegetative cell), sendo esta última de muitodimensão maiorconsideravelmente dimensão.superior.

Em cerca de 70% das angiospérmicas, o pólen é libertado da antera ainda sexualmente imaturo, comcontendo apenas estas duas células (pólen bicelular);bicelular). nosNos restantes 30%, das espécies, o pólen é libertado já com três células (pólen tricelular)tricelular), quando,dado ainda na antera,que a célula generativa dáse divide mitoticamente ainda no interior da antera, dando origem a duas células espermáticas (= gâmetas ♂) (Williams et al., 2014). Nos grãos de pólen bicelulares,libertados no estado bicelular, a divisão final da célula generativa verifica-seocorrerá mais tarde, durante o alongamento e progressão do tubo polínico no interior do estilete da planta polinizada.recetora. EmIndependentemente ambosdo osmomento casos,anatómico em que esta divisão ocorre, as células espermáticas,espermáticas poucoacabam depoissempre dapor suaser diferenciação,englobadas sãoe incorporadastransportadas no interior do citoplasma da célula vegetativa.

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Figura III.1.4 Microgametogénese. a) micrósporo maduro (grão de pólen uninucleado); b-c) estádios preparatórios da mitose do micrósporo; d) estádio de 2 células: célula vegetativa (em cima) e generativa (em baixo); e-f) célula generativa destaca-se da parede e integra-se no citoplasma da célula vegetativa; g-h) divisão da célula generativa e diferenciação dos gâmetas numa espécie de pólen tricelular; i- j) divisão da célula generativa no interior do tubo polínico numa espécie de pólen bicelular. [Maheshwari (1950).]

Megasporogénese e megagametogénese

Nas angiospérmicas, uma célula do nucelo, por regra localizada na camada imediatamente inferior à epiderme do primórdio seminal imaturo, diferencia-se numa célula esporogénica primária,primária, conhecida por célula arquesporial  (archesporial cell). Esta célula distingue-se facilmente das restantes pelo seu tamanho, pelo citoplasma mais denso e pelo núcleo maismarcadamente proeminente.

Nas espécies com primórdios seminais tenuinucelados, a célula arquesporial alonga-se e polariza-se longitudinalmente, dando origem a um megasporócito (=ou célula-mãe dos megásporos, megasporocyte) (Simpson, 2019). Nas angiospérmicas crassinuceladas, a célula arquesporial sofre primeiro uma mitose –mitose: a célula-filha situada no polo calazal (mais interno, oposto ao micrópilo) converte-se num megasporócito, enquanto a célula-filha mais exterior diferencia-se diferencia na chamada célula parietal. A proliferação da célula parietal adiciona camadas de células ao nucelonucelo, formando-sese, assim, um primórdio crassinucelado (Simpson, 2019). Esta proliferação não ocorre nos primórdios tenuinucelados.

Durante a megasporogénese, o megasporócito geragera, por meiosemeiose, 4quatro megásporos. haploides. O destino dosdestes quatro megásporos é variável,variável; geralmentegeralmente, apenas sobrevive o megásporo calazal, degenerando os restantes três (Figura 271-C; Figura III.1.5-C).

TrêsApenas três mitoses separam o megásporo funcional do megagametófito maduro. Estão descritas para cimamais de dez sequências de desenvolvimento do saco embrionário (=gametófito gametófito ♀ ou megagametófito)megagametófito), i.e., de tipos de megagametogénese nas angiospérmicas (Figura 271; Figura III.1.5-C).

Como referise referiu na secção «Primórdio seminal», mais de 70% das angiospérmicas têmapresentam um saco embrionário do tipo Polygonum, constituído por 8oito núcleos haploides e 7sete células (Figura 190):190, (i)Figura a271-j; oosfera, (ii) 2 sinergídeas, (iii) 1 célula central cenocítica com 2 núcleos (núcleos polares) e (iv) 3 antípodas (Figura III.1.5-j).:

• Uma oosfera (gâmeta ♀, propriamente dito);
• Duas sinergídeas;
• Uma célula central cenocítica com dois núcleos polares);
• Três antípodas.

Nas angiospérmicas basais, o megagametófito tempossui apenas quatro células e quatro núcleos, uma condição interpretada evolutivamente como ancestral (Friedman & Williams, 2004). As outras variantes morfológicas descritas na bibliografia sãoconstituem elaborações evolutivas posteriores do saco embrionário tipo Polygonum, quecujo detalhe ontogénico não cabe aqui desenvolver.

Figura III.1.5. Megasporogénese e megametogénese. Representação muito simplificada da diferenciação do saco embrionário tipo Polygonum no interior de um ovário. a-b) diferenciação do megasporócito; c-d) meiose do megasporócito; e-f) degeneração de 3 megásporos e sobrevivência do megásporo calazal; g-i) diferenciação do saco embrionário; j) saco embrionário tipo Polygonum maduro. [Holman & Robbins (1939).]