12. Dormência, quiescência e germinação da semente

Tipos e vantagens da dormência

A redução do teor de água no final da ontogénese das sementes ortodoxas força a entrada da semente em quiescência ou em dormência. Quiescência não é sinónimo de dormência (Considine & Considine, 2016). As sementes dormentes, ao contrário das sementes não-dormentes (também chamadas quiescentes, latentes ou ecodormentes), são incapazes de germinar mesmo quando submetidas a uma combinação ideal de fatores ambientais (vd. conceitos em «Quiescência e dormência dos gomos»).

O recorde absoluto de preservação de viabilidade celular num diásporo é detido por material de Silene stenophylla (Caryophyllaceae) com cerca de 32 000 anos, recuperado no permafrost (solo permanentemente congelado) siberiano em 2007. As plantas adultas foram obtidas a partir da cultura in vitro de tecidos retirados de frutos imaturos preservados no gelo (Yashina et al., 2012).

Consoante o momento em que se inicia o bloqueio à germinação, a dormência pode classificar-se em (Finch-Savage & Leubner-Metzger, 2006):

Dormência primária: sementes dormentes no momento em que são disseminadas da planta-mãe;
Dormência secundária: dormência adquirida após a disseminação, em resposta à exposição a condições ambientais indutoras.

A dormência das sementes, pelos seus mecanismos estruturais e fisiológicos, é classicamente dividida em cinco grandes tipos (Quadro 52).

Quadro 52. Tipos de dormência

Tipo	Mecanismos e exemplos
Dormência física (physical dormancy)	Dormência imposta pela impermeabilidade do tegumento e/ou do fruto, que inibe a absorção de água e as trocas gasosas com o exterior, ou constrange mecanicamente o embrião (dormência mecânica), impedindo a extrusão da radícula e da plúmula. Exemplos: Anacardiaceae, Bombacaceae, Cannaceae, Cistaceae, Cucurbitaceae, Malvaceae, muitas Fabaceae e Sapindaceae.
Dormência fisiológica (physiological dormancy)	Bloqueio com origem na presença de inibidores químicos (e.g., ácido abscísico), na expressão repressiva de determinados genes ou na ausência de promotores da germinação (e.g., giberelinas). É o tipo dominante nas gimnospérmicas e angiospérmicas. Exemplos: Comum nas Poaceae, Brassicaceae, Rosaceae, Amaranthaceae, Lamiaceae e Asteraceae.
Dormência morfológica (morphological dormancy)	Dormência primária causada pela imaturidade anatómica do embrião no momento da dispersão (o embrião precisa de tempo para crescer na semente antes de germinar). Exemplos: Comum nas Apiaceae, Araceae, Liliaceae, Magnoliaceae e Ranunculaceae.
Dormência morfofisiológica (morphophysiological dormancy)	Associa a imaturidade anatómica do embrião com mecanismos inibidores fisiológicos. Tipo comparativamente menos frequente.
Dormência combinada (combinational dormancy)	Combina, em simultâneo, a dormência física (tegumento impermeável) com a dormência fisiológica (embrião dormente). Exemplos: trevo-subterrâneo (Trifolium subterraneum, Fabaceae).

A dormência imposta pelas estruturas de revestimento (incluindo a presença de inibidores químicos no tegumento) designa-se, genericamente, por dormência exógena. Em contraste, a dormência endógena está intimamente relacionada com o embrião ou com o endosperma.

A evolução da dormência da semente — e da planta como um todo — permitiu a ocupação de habitats que, de outro modo, seriam ecologicamente letais. A dormência aporta três grandes vantagens adaptativas:

Evita a germinação da semente em períodos meteorologicamente desfavoráveis ao estabelecimento da plântula (e.g., geadas severas ou secas extremas);
Permite a formação e manutenção de um banco de sementes (seed bank) viáveis no solo, servindo como uma “apólice de seguro” demográfico caso as plantas germinadas no período favorável sejam dizimadas (por eventosmeteorológicos anómalos, doenças ou herbivoria) antes de se conseguirem reproduzir;
Alarga a janela temporal disponível para a dispersão das sementes, aumentando a probabilidade de sucesso da dispersão a longa distância e de encontro de um microssítio favorável.

O número de espécies com sementes dormentes aumenta significativamente com a sazonalidade climática e, necessariamente, com o aumento da latitude (Baskin & Baskin, 2014). Em contexto agronómico, a maior parte das plantas cultivadas propagadas por semente foi artificialmente selecionada pelo ser humano para germinar rápida e sincronicamente, produzindo, por isso, sementes não dormentes ou com dormência muito efémera. Algumas plantas pratenses melhoradas (sobretudo as leguminosas forrageiras) apresentam, no entanto, uma acentuada dormência física (as chamadas "sementes duras"). Neste caso, os melhoradores optaram por reter esta característica ancestral porque a dormência resguarda as cultivares melhoradas das “falsas partidas” favorecendo a sua persistência no agroecossistema pastagem.

Quebra de dormência

Tipos de quebra de dormência

A quebra da dormência fisiológica em condições naturais envolve, consoante o genótipo, isoladamente ou em diferentes combinações: a exposição a temperaturas elevadas ou baixas; a exposição à luz; um aumento da concentração de O₂ ou de CO₂ na atmosfera do solo; ou a lixiviação (arrastamento) de inibidores presentes no tegumento pela ação da água da chuva. A dormência morfofisiológica é pouco frequente e particularmente difícil de quebrar, não sendo aqui aprofundada. Em condições de campo, as dormências fisiológica e morfofisiológica são substancialmente mais prolongadas do que a dormência morfológica.

A inibição da germinação na dormência morfológica é de curta duração, porque o embrião apenas precisa de tempo para maturar estruturalmente no interior da semente. Refira-se que as sementes com embriões rudimentares, como acontece nas Ericaceae e Orchidaceae, não cabem estritamente no conceito de dormência morfológica porque precisam de estímulos ambientais e simbióticos particulares para germinar, temática que não será desenvolvida neste texto (vd. Finch-Savage & Leubner-Metzger, 2006).

A duração da dormência física é altamente variável. A sua quebra depende da permeabilização do tegumento à água, a qual pode ser alcançada, consoante as espécies, pela exposição a temperaturas elevadas ou baixas, flutuações acentuadasde temperatura, ciclos de congelação/descongelação, fogo, secura e/ou a passagem pelo trato digestivo de animais (escarificação química e mecânica). O fator tempo, por si só, também vai enfraquecendo progressivamente este tipo de dormência, acabando por promover a transição das sementes dormentes para um estado de mera quiescência.

Vejamos alguns exemplos concretos dos principais mecanismos ecológicos e agronómicos.

Estratificação e resposta à temperatura

Nos climas extratropicais, boa parte das plantas anuais de outono-inverno demonstra uma dormência de tipo fisiológico que é quebrada por temperaturas estivais elevadas (ou, pelo menos, não muito frias). Em contraste, as sementes das plantas anuais de germinação primaveril precisam de ser submetidas ao frio invernal para germinarem na primavera do ano seguinte à sua formação (Baskin & Baskin, 2014).

As sementes das rosáceas temperadas arbóreas (e.g., macieira ou cerejeira) e de muitas outras plantas lenhosas extratropicais são rotineiramente estratificadas antes da sementeira em viveiro; i.e., para conseguirem germinar ou simplesmente para incrementar as taxas de germinação e a homogeneidade das plântulas, têm de ser expostas artificialmente ao frio (0 a 10 °C) em condições de elevada humidade durante um período variável de tempo, simulando o inverno rigoroso.

Fotoblastismo

A resposta das sementes à luz é outro mecanismo ecológico frequente para prevenir a germinação em microssítios ou períodos do ano desfavoráveis. As sementes fotoblásticas positivas (positive photoblastic seeds) requerem obrigatoriamente luz para germinar. Este tipo de dormência fisiológica é extremamente frequente em plantas anuais de sementes pequenas (como muitas infestantes e herbáceas pratenses). Devido ao seu reduzido calibre, estas sementes são facilmente deslocadas para camadas demasiado profundas do perfil do solo (a partir das quais é energeticamente impossível germinar e emergir com sucesso), arrastadas pelo pisoteio de animais, pela mobilização agrícola do solo ou pela contração e expansão da terra em consequência dos ciclos de humedecimento/secagem e de congelamento/descongelamento (frost heaving).

A dependência de um sensor de luz endógeno (os fitocromos) foi a elegante solução evolutiva encontrada para aumentar a probabilidade de as plântulas alcançarem a superfície e, em simultâneo, garantir a conservação de um banco de sementes estável no solo. As sementes fotoblásticas positivas não germinam às escuras. Para quebrar a sua dormência, podem ser suficientes curtos períodos de exposição luminosa ou intensidades de radiação muito baixas (e.g., o luar ou até a luz de uma noite estrelada). A luz do sol penetra apenas alguns milímetros abaixo da superfície do solo (cerca de 2 a 3 mm, a profundidade exata e ideal para sementes pequenas), penetrando tanto mais profundamente quanto mais abundantes foremas partículas de quartzo e mais arenosa for a textura do solo (Fenner & Thompson, 2004). Algumas destas espécies possuem um mecanismo de segurança adicional: a exposição direta e prolongada ao sol tem um efeito inverso (intensifica a dormência), evitando assim a germinação suicida na superfície de um solo nu e escaldante (fotoblastismo negativo). As sementes com resposta (positiva ou negativa) à luz parecem ser dominantes nas comunidades arbustivas e herbáceas mediterrânicas (Luna & Moreno, 2009).

Antes da introdução dos herbicidas de síntese, a preparação do solo para a cultura dos cereais nas regiões de clima mediterrânico seguia as práticas ancestrais da agricultura clássica grega e romana. Faziam-se duas ou três mobilizações com arado: a primeira (a decrua) no final do inverno, e a vima na primavera. Estas operações eram complementadas, se necessário, por uma outra de preparação da cama da semente no outono (Aguiar & Azevedo, 2012). A manutenção da superfície do solo na vinha e nos pomares seguia um calendário similar. A decrua eliminava mecanicamente as infestantes germinadas durante o outono antes de produzirem nova semente, e, crucialmente, estimulava a germinação de uma nova vaga através da exposição à luz de camadas de solo previamente mantidas às escuras. Recorde-se que algumas espécies fotoblásticas têm de experimentar um período de escuridão para se tornarem, posteriormente, sensíveis ao estímulo da luz (Milberg & Andersson, 1997). A vima tinha por função destruir esta segunda vaga de infestantes recém-germinadas. Duas mobilizações na altura e na profundidade certas eram essenciais para controlar os estragos causados pela competição num sistema de agricultura já de si pouco produtivo.

Pós-maturação nas Poaceae

Na família Poaceae (gramíneas), a intensidade da dormência fisiológica e a proporção de sementes dormentes variam com a espécie, a posição das sementes nas inflorescências, a temperatura durante a maturação e o stress ambiental vivenciado pela planta-mãe. A quebra da dormência das cariopses dos cereais de outono-inverno é natural e progressivamente conseguida após um período de armazenamento num ambiente seco à temperatura ambiente (fenómeno designado por pós-maturação; afterripening) ou pela embebição em água sob temperaturas relativamente baixas (estratificação) (Baskin & Baskin, 2014). Nas sementes de gramíneas silvestres não domesticadas, quanto mais longo e quente for o período de quiescência/dormência imposto no solo por falta de humidade durante o estio, mais enérgica e explosiva será a quebra de dormência com a chegada das primeiras chuvas outonais. A remoção mecânica ou degradação das peças bracteolares que envolvem a semente (as glumelas) favorece ativamente a germinação de algumas espécies, como o balanco (Avena fatua) (Hsiao et al., 1983).

Sementes duras

Muitas leguminosas, sobretudo espécies pratenses e árvores de origem tropical, produzem uma percentagem significativa de sementes com dormência física (as chamadas sementes duras). Nestas sementes, a impermeabilidade do tegumento impede a absorção da água e inibe a germinação por períodos que variam de poucas semanas a muitos anos. A dormência física é um mecanismo de evasão particularmente apropriado para territórios com uma estação seca pronunciada (e.g., ecossistemas mediterrânicos e savanas tropicais), evitando que as sementes enterradas no solo germinem ingloriamente com uma chuvada ocasional e atípica de verão, cuja humidade residual seria insuficiente para o posterior sustento da plântula (falsas partidas).

Em condições naturais, as sementes duras precisam de atravessar o trato digestivo de um herbívoro ou de serem sujeitas a temperaturas ambientais extremas para germinarem. Na agricultura e silvicultura, a submersão em água quente, ou por vezes fervente, é um tratamento padrão na reprodução destas espécies em viveiro (Figura 306). A escarificação dassementes pode também ser realizada artificialmente através de métodos mecânicos (abrasão com areia ou lixa) ou químicos (submersão em soluções ácidas).

O fogo atua como um poderoso agente natural de escarificação térmica. As sementes em dormência física das estevas (Cistus, Cistaceae) germinam rapidamente em massa após uma queimada porque o seu tegumento fendilha pela ação do fogo. Esta característica ecofisiológica contribui decisivamente para explicar a sua extraordinária abundância nas terras baixas da Península Ibérica ciclicamente percorridas pelo fogo (Moreira et al., 2010). Numa ótica química, as sementes de oliveira (onde a dormência é imposta pelo endocarpo duro) são frequentemente escarificadas em viveiro através do tratamento com uma solução arrefecida de soda cáustica para saponificar as gorduras que impregnam e impermeabilizam o caroço.

Quebra de dormência induzida pelo fumo

Nos ecossistemas propensos a incêndios sazonais — como a bacia do Mediterrâneo, o fynbos na África do Sul e o chaparral na Califórnia —, é frequente as plantas dependerem do estímulo do fogo para regenerarem por semente. Embora algumas sementes possuam uma dormência física e respondam diretamente ao calor irradiado pelas chamas (v. sementes duras de Cistus na secção anterior), a maioria das sementes nestes habitats demonstra uma dormência de tipo fisiológico, cuja quebra depende de um outro estímulo: o fumo. Mais concretamente, a germinação é ativada por um grupo peculiar de moléculas orgânicas hidrossolúveis (facilmente transportadas ao longo do perfil do solo pela chuva) com ação reguladora do crescimento vegetal, conhecidas por karrikinas (Flematti et al., 2004).

Ecologicamente, os constituintes do fumo funcionam como um sinal químico fiável para o banco de sementes. O fumo "informa" a semente de que a vegetação circundante foi consumida pelas chamas e que as plântulas emergirão num ambiente soalheiro, livre da competição por água e luz e com um solo recém-fertilizado pelos minerais das cinzas. Atualmente, utilizam-se extratos aquosos de fumo ("água de fumo"; smoke-water), bem como karrikinas sintetizadas em laboratório, como agentes de pré-condicionamento (seed priming) na propagação por semente de espécies de difícil germinação, na restauração ecológica e no estímulo do vigor germinativo de sementes agrícolas e hortícolas (Kępczyński & Kępczyńska, 2023).

Dormência combinada

Frequentemente as plantas combinam mais do que um tipo de dormência: confiar num único sistema e num único sinal ambiental envolve riscos. O trevo-subterrâneo é um bom exemplo.

Quadro ????. Dormência combinada da semente no Trevo-subterrâneo

O trevo-subterrâneo (Trifolium subterraneum), uma espécie-chave das pastagens semeadas de sequeiro nas regiões de clima mediterrânico, reúne numa só planta uma enorme complexidade de mecanismos de dormência (dormência combinada) e de quebra de dormência (Smetham, 2003). As cultivares comerciais desta espécie produzem uma elevadíssima percentagem de sementes duras, geralmente superior a 80% no início do verão (Figura 197-B).

A quebra da dormência física (medida pela redução progressiva da percentagem de sementes duras) é favorecida por variações acentuadas da temperatura diária ao nível do solo. Os ciclos diários contínuos de contração e expansão térmica dos tecidos geram microfendas no tegumento da semente que, por sua vez, facilitarão a embebição e a germinação futuras. A exposição a temperaturas diurnas elevadas no solo, frequentemente acima dos 50 a 60 °C no pico do estio, é particularmente eficiente na quebra da dormência física. Por conseguinte, a remoção mecânica ou o pastoreio intensivo da biomassa pratense seca durante o verão reduz o ensombramento, incrementa a temperatura diária a que estão expostas as sementes na superfície do solo e, consequentemente, diminui drasticamente o número de sementes duras no final do verão e início do outono. Inversamente, o enterramento profundo das sementes tem um efeito protetor e prolonga a dureza.

Contudo, as sementes de trevo-subterrâneo somam a esta dormência física uma dormência fisiológica adicional, governada pelos teores de CO₂ no solo, pela temperatura e pela presença de inibidores químicos no tegumento. Baixos teores de CO₂ na atmosfera do solo e temperaturas superiores a 20 °C mantêm e prolongam ativamente a dormência fisiológica. Chegado o período húmido outonal, a atividade biológica (microbiana e radicular) do solo recrudesce e o teor de CO₂ na atmosfera do perfil do solo sobe; simultaneamente, a temperatura desce e a água da chuva lixivia os inibidores hidrossolúveis acumulados no tegumento. O resultado? As sementes com o tegumento já fendilhado pelos calores do verão germinam em massa e em perfeita sincronia.

As dormências física e fisiológica desempenham assim um papel-chave na regulação do ciclo biológico desta forrageira,porque blindam a planta contra o risco de germinações precoces indesejadas. A germinação estival das sementes em consequência de uma trovoada atípica (as chamadas «falsas partidas»), por exemplo, representa um enorme risco, pois, nesta altura do ano, as plântulas terão pela frente, com grande probabilidade, um longo e letal período quente e seco. A morte massiva destas plântulas no verão esgota o banco de sementes, prejudica as emergências no outono e compromete a persistência da pastagem a longo prazo. É por esta razão que a dormência física prolongada serve para lidar com as flutuações meteorológicas interanuais, garantindo um banco de sementes sustentável. Como consequência agronómica, a produção e retenção de sementes duras é uma característica positivamente selecionada pelos melhoradores de plantas: quanto maior for a probabilidade de ocorrerem chuvas extemporâneas a meio do verão numa determinada região, maior deve ser a percentagem genética de sementes duras das cultivares de trevo semeadas.