Sistemas de reprodução

Definição de sistema de reprodução

Sob a designação comum de sistema de reprodução, discutem-se em seguida alguns aspetos da expressão sexual (sistemas sexuais) e os sistemas de cruzamento, tendo por referência as plantas com flor. Na bibliografia, os sistemas de reprodução são abordados com vários níveis de detalhe e explicitados através de uma nomenclatura especializada, infelizmente nem sempre consistente.

Sistemas sexuais

O sistema sexual (sexual system) expressa a distribuição dos órgãos sexuais ao nível do indivíduo, da população ou cultivar (nas plantas cultivadas). No Quadro III.1.1  estão resumidos os sistemas sexuais considerados por Cruden & Lloyd (1995) para o grande clado das plantas terrestres. Grosso modo, 70% das espécies de angiospérmicas são homoicas, 20% monoicas e apenas 10% dioicas (Geber et al., 1999). A monoicia e a dioicia evoluíram de forma independente em muitos grupos de plantas ancestralmente homoicas (Figuras III.1.6 e III.1.7). Admite-se que uma etapa de flores unissexuais (monoicia) precedeu, na maioria dos casos, a evolução da dioicia (Cronk, 2022).

Existe uma forte associação entre a polinização abiótica (pelo vento e pela água) e a dioicia e a monoicia. A explicação é sobretudo biomecânica. A dispersão do pólen requer estames flexíveis e a captura do pólen por estigmas longos e expostos, que numa flor hermafrodita correm o risco de interferir fisicamente. Por outro lado, a turbulência do ar e da água podem promover a autogamia (nas flores sem sistemas de autoincompatibilidade) e, uma vez que muitas destas espécies produzem grandes massas de pólen, provocar o congestionamento dos estigmas (Renner & Ricklefs, 1995).

A monoicia e a dioicia têm maior expressão ambientes extremos – demasiado secos (desertos e semidesertos), frios (flora alpina e de tundra), salinos (estuários e sistemas lagunares), pobres em nutrientes (flora ultrabásica), húmidos (flora aquática dulçaquícola e marinha) ou ilhas – onde parecem atribuir mais vantagens adaptativas do que condições ambientais mais benignas para a vida vegetal (Renner & Ricklefs, 1995). A promoção da diversidade genética – crítica na adaptação e na persistência em condições extremas e instáveis – será a principal causa, mas não a única. A associação a ambientes extremos é particularmente evidente nas plantas aquáticas, sendo mais frequente nas espécies permanentemente submersas (de polinização hidrófila e ambientes mais extremos) do que nas espécies com flores emersas (Philbrick & Les, 1996). A dioicia é também mais frequente em plantas lenhosas, em particular nas de maior longevidade, talvez por estas espécies atingirem a fase adulta tardiamente e, então, ser-lhes evolutivamente conveniente acelerar a aquisição de diversidade genética. Mas haverá outras causas evolutivas, por exemplo, muitas árvores são anemófilas.

A monoicia e a dioicia são menos frequentes do que a homoicia porque envolvem custos energéticos elevados, pela simples razão de que uma parte significativa dos indivíduos (na dioicia) ou das flores (na monoicia) são ♂ e não produzem semente. Outras formas de expressão sexual reduzem os custos da monoicia e da dioicia estritas mantendo níveis intermédios de alogamia; e.g. diversas variantes da poligamia (indivíduos com flores hermafroditas e flores unissexuais; Quadro III.1.1.), uma condição muito frequente na natureza. Veremos, adiante, que as angiospérmicas desenvolveram muitos outros mecanismos de promoção da alogamia alternativos, sem os custos da monoicia e da dioicia.

Os sistemas sexuais são particularmente diversos nas cucurbitáceas (Zhang et al., 2006). A expressão dos sete sistemas identificados na família resulta de uma complexa interação entre a genética e o ambiente. As cucurbitáceas cultivadas demonstram bem a complexidade da sexualidade desta família de trepadeiras herbáceas. A melancia e muitas abóboras (Cucurbita) cultivadas são monoicas. Os pepinos podem ser monoicos ou exclusivamente ♀(ginoicas); as cultivares ginoicas são substancialmente mais produtivas porque produzem um pepino por flor, em contrapartida, exigem solos muito férteis e a presença de plantas polinizadoras. A maioria das cultivares de meloeiro são andromonoicas ou trimonoicas. As primeiras flores do meloeiro são ♂; as flores ♀ e/ou hermafroditas diferenciam-se nos ramos laterais secundários ou terciários. O ramo primário é geralmente podado – capado na terminologia agronómica – acima da segunda folha verdadeira para acelerar a ramificação e o aparecimento de flores ♀ ou hermafroditas, e dessa forma antecipar e aumentar a produção de frutos.

No ponto «Coevolução polinizador animal-planta polinizada» prova-se que a figueira cultivada é uma espécie ginodioica, com cultivares constituídas por indivíduos exclusivamente ♀ (cultivares edíveis) e cultivares com síconos ♀ e ♂ (caprifigos). São também ginodioicos alguns tomilhos (Thymus, Lamiaceae). A androdioicia é muito menos frequente do que a ginodioicia. Alguns Asparagus (Asparagaceae) e certas solanáceas são androdioicas (Pannell, 2002).

Sistemas de cruzamento