A ruptura do Boring Billion
Na era Neoproterozoica (1000–541 Ma), a última do Éon Pré-Câmbrico, rompe-se por fim a estase«estase» climática, geoquímica e biológica do Boring Billion. As primeiras etapas da vida decorreram num sistema oceano-atmosfera redutor, maioritariamente colonizado por seres unicelulares procariotas dependentes da produtividade primária das cianobactérias e dasde bactérias quimiolitotróficas (que obtêm energia a partir da oxidação de substâncias inorgânicas reduzidas).quimiolitotróficas. No Neoproterozoico, faz-se a transição para uma biosfera oxigenada com ecossistemas complexos de eucariotas multicelularesmulticelulares, presididos por algas fotoautotróficas — organizadoso emstock tornoevolutivo de eucariotas fotoautotróficos —, característica do Éon Fanerozoico (Figura XXXX nova). Esta transição é conhecida como Transformação Toniana. As primeiras comunidades fotoautotróficas eucarióticas foram presididas por algas, e de entre elasonde nasceriam as plantas terrestres na transição do Câmbrico para o Ordovícico.Ordovícico (Figura XXXX nova).
O Neoproterozoico divide-se em três períodos: Toniano (1000–720 Ma), Criogénico (720–635 Ma) e Ediacárico (635–541 Ma). O Toniano medeia a estabilidade do Mesoproterozoico e o extremo dinamismo climático, geoquímico e biológico que se lhe seguiu.
A derradeira subida do Criogénico.oxigénio O— já referidoo Evento de Oxidação Neoproterozoico (EONNOE), ou NOE) começainiciado na segunda metade do Toniano (Wang et al., 2022b). A geoquímica indica um acréscimo irregular do O₂ atmosférico no Neoproterozoico, atingindo um eventual patamar de estabilidade no Ediacárico.
A diversificação dos animais (metazoários), iniciada no Ediacárico e que culmina na radiação câmbrica, seria impossível sem uma atmosfera minimamente oxigenada; com raríssimas exceções microscópicas, nenhum animal conhecido consegue cumprir o seu ciclo de vida na totalidade em condições de absoluta anoxia (Mentel et al., 2016).
No Criogénico e no Ediacárico sucedem-se três grandes glaciações em cerca de 150 Ma. Estão bem documentadas duas glaciações extremas do tipo «Terra Bola de Neve» (Snowball Earth): a Sturtiana (717–659 Ma) e a Marinoana (645–635 Ma) (Zhou et al., 2019). O início da glaciação Sturtiana e o fim da Marinoana demarcam os limites do período Criogénico. Entre estas duas glaciações, ocorre um surto evolutivo nas algas eucarióticas (v.i.). A glaciação ediacárica de Gaskiers (início ~580 Ma) foi, por sua vez, menos intensa e mais localizada (Li et al., 2013).
Tamanhas alterações não são, certamente, independentes. No início do Paleoproterozoico, há cerca de 2400 Ma, o Grande Evento de Oxidação (GOE) e a Terra Bola de Neve de Makganyene — dois megaeventos geológicos relacionados com a evolução da fotossíntese oxigénica — não foram suficientes para «acordar» os eucariotas. Tanto quanto se sabe, durante os 1000 Ma do Boring Billion que se seguiram, o Sol era mais frio e a dinâmica dos continentes não causou eventos glaciares globais nem alterações significativas nos níveis de O₂. As glaciações criogénicas e o NOE não podem, portanto, ser adequadamente explicados apenas através de mecanismos geodinâmicos e geoquímicos puros.
A derradeira subida do oxigénio que mudou a Terra para sempre resultou de uma extraordinária sinergiaconjunção geobiológica.da biologia e da geologia. A fragmentação do supercontinente Rodínia, há ca. 750 Ma, incrementou a erosão continental, abastecendo os oceanos de nutrientes como o fósforo (Jing et al., 2021). Este fluxo nutrientede nutrientes alimentou a «Transformação Toniana» e a consequente «Ascensão das Algas»., evolutivamente amadurecidas durante mais de 500 Ma, no Mesoproterozoico.
Ao contrário das minúsculas cianobactérias que flutuavam nos oceanos antigos, as novas algas eucarióticas possuíam células grandes e densas. Ao morrerem, afundavam-se rapidamente no oceano profundo. O soterramento massivo desta matéria orgânica impediu que o carbono fosse oxidado à superfície. Este «curto-circuito» foi o motor do NOE: retirou CO₂ do sistema e libertou um enorme excedente de oxigénio que, sem ter matéria orgânica suficiente para o consumir, se acumulou rápida e irreversivelmente na atmosfera e nos mares globais (Mills et al., 2025; Zhang et al., 2024).
FicavaEsta sequência causal deixa, contudo, por resolver um paradoxo crítico: se as cianobactérias são utilizadores maisutilizadoras eficientes da luz e do fósforo, por que razão as algas as substituíram, parcialmente,substituíram como produtores primários nos mares neoproterozoicos? A explicação é multifatorialmultifatorial. e boa parte das causas foi sendo apresentada nas secções anteriores. Por um lado, aA multicelularidade, aliada a paredes celulares rígidas celulósicas, evoluiu como uma "armadura" defensivadefesa contra os micro-herbívoros que(protozoários) começavamemergentes (v. hipótese da eucariofagia). Por outro lado, a povoarcomplexidade os mares neoproterozoicos. Depois, a multicelularidade complexamulticelular permitiu às algas ancorarem-se solidamente às rochas dosdo fundos marinhos nas zonas costeiraslitoral (o bentos), obtendodominando enormes vantagens noo acesso à luz nos espaços naturalmente mais produtivos dos oceanos (Butterfield, 2000). Atualmente,De facto, atualmente, as cianobactérias continuam a ser a principal origem da produtividade primária do plâncton de mar aberto, mas o papel de dominância estrutural nos substratos rochosos litorais do planeta está reservado às algas. A já referida evolução do vacúolo conferiu também uma resiliência superiorresistência às flutuações da química da água.água, Istopermitindo permitiua queocupação asde algashabitats ocupassemhostis habitats(e.g., desfavoráveis às cianobactérias, como sejam, no caso das algas verdes, águas muitozonas salinas eou áreas ciclicamente emersasintertidais sujeitas a dessecação e à intensa radiação UV, como a zona intertidalUV) (Becker & Marin, 2009). Por fim, o sucesso destasdas linhagensalgas alicerçou-se na adaptabilidade conferida pela reproduçãosexualidade, sexuada,esse umpoderoso motor gerador de diversidadediversidade.
Tamanhas alterações biológicas tiveram consequências climáticas severas. O arrefecimento global provocado pelo soterramento do carbono arrastou o planeta para o Criogénico, marcado por duas glaciações extremas do tipo «Terra Bola de Neve» (Snowball Earth): a Sturtiana (717–659 Ma) e a Marinoana (645–635 Ma) (Zhou et al., 2019), seguidas mais tarde pela glaciação ediacárica de Gaskiers (~580 Ma), menos intensa e mais localizada (Li et al., 2013). As consequências da instabilidade climática criogénica na corridaevolução evolutiva.das plantas serão aprofundadas no próximo capítulo. Foquemo-nos para já nos metazoários (animais).
A diversificação dos metazoários seguiu de perto as inovações evolutivas dos Archaeplastida, as alterações da composição química da atmosfera (e, consequentemente, dos oceanos) e a instabilidade climática neoproterozoica. Com raríssimas exceções microscópicas, nenhum animal consegue cumprir o seu ciclo de vida em absoluta anoxia (Mentel et al., 2016). A fotoautotrofia, o desenvolvimento da parede celular e a autossuficiência metabólica da linhagem vegetal tornaram as algas a base das teias alimentares. A expansão destas algas, as alterações da química da atmosfera (disponibilidade acrescida de O₂) e a elevada densidade energética da sua química orgânica forneceram os recursos para suportar a origem evolutiva das primeiras linhagens animais no Toniano (Dohrmann & Wörheide, 2017).
A subsequente diversificação ecológica dos metazoários, durante o Criogénico, foi ditada pelas pressões seletivas extremas da Snowball Earth. O confinamento de pequenas populações em refúgios marinhos isolados fomentou a divergência genética e a especiação alopátrica (Hoffman et al., 2017). Durante os episódios de degelo, as linhagens emergentes capitalizaram as colossais injeções de nutrientes nos oceanos (Planavsky et al., 2010). Estes sucessivos ciclos de estrangulamento e expansão promoveram uma dinâmica em que a «diversidade gera mais diversidade», estabelecendo os alicerces para a explosão morfológica e funcional dos metazoários no Ediacárico e no Câmbrico.
O ecossistema planetário transformou-se nonão Neoproterozoicoapenas por causa do oxigénio, mas porque ao biologiabiota eucariótico havia atingido um estádio evolutivode suficientematuridade para responder à geodinâmica e modificar os ciclos biogeoquímicos.suficiente. Tradicionalmente, a ausência de formas multicelulares complexas no registo fóssil do Mesoproterozoico era atribuída à falta de O₂,O₂. interpretadaContudo, como umaos forteníveis restrição ambiental. Contudo, se ode oxigénio já ultrapassavaeram o limiar necessáriosuficientes muito antes da explosão biológica (como atestam estudos recentes em halite),biológica, impõe-se uma nova interpretação fundamental: a vidahipótese estava ainda em construçãonos seus alicerces.
As formas complexas não surgiram logo porque estavam temporariamente limitadas por umada restrição de desenvolvimento aflorada em secções prévias (developmental constraint hypothesis; Butterfield, 2011). Durante os mil milhões de anos aborrecidos,«aborrecidos», evoluíama vida não esteve estagnada; esteve em silêncioconstrução. Evoluíam «em silêncio» as intrincadas vias metabólicas, a maquinaria genética e os mecanismos dea sinalização celular indispensáveis para orquestrar tecidos verdadeiros, que só mais tarde permitiriamfoi acooptada explosãopara deconstruir complexidade.corpos multicelulares complexos.
Atualmente, considera-se que a explosão animal do Câmbrico, a terrestrialização das plantas no Ordovícico e a sua explosãoconsagração na paisagem do Devónico não foram eventos gerados a partir do nada,nada. mas simForam a manifestação visível e ecológica de um «kit de ferramentas»ferramentas genético e bioquímico longamente trabalhado pela evolução ao longo de tododurante o Boring Billion, posteriormente complementado com novas aquisições.. A terrestrialização, por exemplo,terrestrialização resultou quer da evolução de novas estruturas genéticas e do rearranjo (rewiring) dasde redes genéticas herdadas da alga ancestral pré-câmbrica, quer da evolução de novos genes e da cooptação de novo material genético exógeno (via simbiose ou transferência horizontal a partir de bactérias do solo). A complexificação da vida,vida comorumo seaos observa nas plantas terrestres,continentes é, assim, um magnífico processo em mosaico (de Vries & Rensing, 2020)., Aprovando que a evolução não capitaliza todas as oportunidades ao mesmo tempo (v. «A evolução é (geralmente) oportunística»).