As plantas complexificam-se

A ruptura do Boring Billion

Na era Neoproterozoica (1000–541 Ma), a última do Éon Pré-Câmbrico, rompe-se a estase climática, geoquímica e biológica do Boring Billion. As primeiras etapas da vida decorreram num sistema oceano-atmosfera redutor, maioritariamente colonizado por seres unicelulares procariotas dependentes da produtividade primária das cianobactérias e das bactérias quimiolitotróficas (que obtêm energia a partir da oxidação de substâncias inorgânicas reduzidas). No Neoproterozoico, faz-se a transição para uma biosfera oxigenada com ecossistemas complexos de eucariotas multicelulares — organizados em torno de eucariotas fotoautotróficos —, característica do Éon Fanerozoico (Figura XXXX nova). Esta transição é conhecida como Transformação Toniana. As primeiras comunidades fotoautotróficas eucarióticas foram presididas por algas, e de entre elas nasceriam as plantas terrestres na transição do Câmbrico para o Ordovícico.

O Neoproterozoico divide-se em três períodos: Toniano (1000–720 Ma), Criogénico (720–635 Ma) e Ediacárico (635–541 Ma). O Toniano medeia a estabilidade do Mesoproterozoico e o dinamismo climático, geoquímico e biológico do Criogénico. O já referido Evento de Oxidação Neoproterozoico (EON ou NOE) começa na segunda metade do Toniano (Wang et al., 2022b). A geoquímica indica um acréscimo irregular do O₂ atmosférico no Neoproterozoico, atingindo um eventual patamar de estabilidade no Ediacárico.

A diversificação dos animais (metazoários), iniciada no Ediacárico e que culmina na radiação câmbrica, seria impossível sem uma atmosfera minimamente oxigenada; com raríssimas exceções microscópicas, nenhum animal conhecido consegue cumprir o seu ciclo de vida na totalidade em condições de absoluta anoxia (Mentel et al., 2016).

No Criogénico e no Ediacárico sucedem-se três grandes glaciações em cerca de 150 Ma. Estão bem documentadas duas glaciações extremas do tipo «Terra Bola de Neve» (Snowball Earth): a Sturtiana (717–659 Ma) e a Marinoana (645–635 Ma) (Zhou et al., 2019). O início da glaciação Sturtiana e o fim da Marinoana demarcam os limites do período Criogénico. Entre estas duas glaciações, ocorre um surto evolutivo nas algas eucarióticas (v.i.). A glaciação ediacárica de Gaskiers (início ~580 Ma) foi, por sua vez, menos intensa e mais localizada (Li et al., 2013).

Tamanhas alterações não são, certamente, independentes. No início do Paleoproterozoico, há cerca de 2400 Ma, o Grande Evento de Oxidação (GOE) e a Terra Bola de Neve de Makganyene — dois megaeventos geológicos relacionados com a evolução da fotossíntese oxigénica — não foram suficientes para «acordar» os eucariotas. Tanto quanto se sabe, durante os 1000 Ma do Boring Billion que se seguiram, o Sol era mais frio e a dinâmica dos continentes não causou eventos glaciares globais nem alterações significativas nos níveis de O₂. As glaciações criogénicas e o NOE não podem, portanto, ser adequadamente explicados apenas através de mecanismos geodinâmicos e geoquímicos puros.

A derradeira subida do oxigénio que mudou a Terra para sempre resultou de uma extraordinária sinergia geobiológica. A fragmentação do supercontinente Rodínia, ca. 750 Ma, incrementou a erosão continental, abastecendo os oceanos de nutrientes como o fósforo (Jing et al., 2021). Este fluxo nutriente alimentou a «Transformação Toniana» e a «Ascensão das Algas». Ao contrário das minúsculas cianobactérias que flutuavam nos oceanos antigos, as novas algas eucarióticas possuíam células grandes e densas. Ao morrerem, afundavam-se rapidamente no oceano profundo. O soterramento massivo desta matéria orgânica impediu que o carbono fosse oxidado à superfície. Este «curto-circuito» libertou um enorme excedente de oxigénio que, sem ter matéria orgânica suficiente para o consumir, se acumulou rápida e irreversivelmente na atmosfera e nos mares globais (Mills et al., 2025; Zhang et al., 2024).

Ficava por resolver um paradoxo crítico: se as cianobactérias são utilizadores mais eficientes da luz e do fósforo, por que razão as algas as substituíram, parcialmente, como produtores primários nos mares neoproterozoicos? A explicação é multifatorial e boa parte das causas foi sendo apresentada nas secções anteriores. Por um lado, a multicelularidade, aliada a paredes celulares rígidas celulósicas, evoluiu como uma "armadura" defensiva contra os micro-herbívoros que começavam a povoar os mares neoproterozoicos. Depois, a multicelularidade complexa permitiu às algas ancorarem-se solidamente às rochas dos fundos marinhos nas zonas costeiras (o bentos), obtendo enormes vantagens no acesso à luz nos espaços naturalmente mais produtivos dos oceanos (Butterfield, 2000). Atualmente, as cianobactérias continuam a ser a principal origem da produtividade primária do plâncton de mar aberto, mas o papel de dominância estrutural nos substratos rochosos litorais do planeta está reservado às algas. A evolução do vacúolo conferiu também uma resiliência superior às flutuações da química da água. Isto permitiu que as algas ocupassem habitats desfavoráveis às cianobactérias, como sejam, no caso das algas verdes, águas muito salinas e áreas ciclicamente emersas sujeitas a dessecação e à intensa radiação UV, como a zona intertidal (Becker & Marin, 2009). Por fim, o sucesso destas linhagens alicerçou-se na adaptabilidade conferida pela reprodução sexuada, um motor gerador de diversidade essencial na corrida evolutiva.

O ecossistema planetário transformou-se no Neoproterozoico porque a biologia havia atingido um estádio evolutivo suficiente para responder à geodinâmica e modificar os ciclos biogeoquímicos. Tradicionalmente, a ausência de formas multicelulares complexas no registo fóssil do Mesoproterozoico era atribuída à falta de O₂, interpretada como uma forte restrição ambiental. Contudo, se o oxigénio já ultrapassava o limiar necessário muito antes da explosão biológica (como atestam estudos recentes em halite), impõe-se uma nova interpretação fundamental: a vida estava ainda em construçãonos seus alicerces.

As formas complexas não surgiram logo porque estavam temporariamente limitadas por uma restrição de desenvolvimento (developmental constraint hypothesis; Butterfield, 2011). Durante os mil milhões de anos aborrecidos, evoluíam em silêncio as intrincadas vias metabólicas, a maquinaria genética e os mecanismos de sinalização celular indispensáveis para orquestrar tecidos verdadeiros, que só mais tarde permitiriam a explosão de complexidade.

Atualmente, considera-se que a explosão animal do Câmbrico, a terrestrialização das plantas no Ordovícico e a sua explosão na paisagem do Devónico não foram eventos gerados a partir do nada, mas sim a manifestação visível e ecológica de um «kit de ferramentas» genético e bioquímico longamente trabalhado pela evolução ao longo de todo o Boring Billion, posteriormente complementado com novas aquisições. A terrestrialização, por exemplo, resultou quer do rearranjo (rewiring) das redes genéticas herdadas da alga ancestral pré-câmbrica, quer da evolução de novos genes e da cooptação de material genético exógeno (via simbiose ou transferência horizontal a partir de bactérias do solo). A complexificação da vida, como se observa nas plantas terrestres, é, assim, um magnífico processo em mosaico (de Vries & Rensing, 2020). A evolução não capitaliza todas as oportunidades ao mesmo tempo (v. «A evolução é (geralmente) oportunística»).