As primeiras etapas da evolução da vida

A origem da vida

O facto de a vida ocorrer na Terra e de apenas uma espécie terráquea, a nossa, ser capaz de a conceptualizar e investigar, incita a ideia de que a existência é, por si só, um argumento suficiente da necessidade de ser. E não é. As regras que justificam a vida, e a não vida, estão na Terra e fora dela. As leis físicas que explicam a emergência e a retenção da vida na Terra são as mesmas que explicam a sua não presença, ou eventual extinção, em Vénus e Marte, ou noutro qualquer planeta. Se há vida na Terra, então a vida pode acontecer em qualquer outro local do universo (Morton, 2008) e a vida inteligente não será tão improvável assim (D. B. Mills et al., 2025). As evidências de vida, aparentemente, não estão muito longe: moléculas orgânicas reduzidas complexas (decano, undecano e duodecano), detetadas pelo rover Curiosity em 2024 em rochas detríticas marcianas com 3 700 Ma, podem ter origem em formas ancestrais de vida microbiana (Freissinet et al., 2025).

Em 1953, no mesmo ano em que foi desvendada a estrutura do DNA por James Watson e Francis Crick, o químico norte-americano Stanley Miller (1930–2007) demonstrou experimentalmente que uma atmosfera redutora (composta por metano, amoníaco, hidrogénio e vapor de água) era propícia à geração espontânea de moléculas orgânicas complexas essenciais para a vida, como os aminoácidos e as bases azotadas que constituem os ácidos nucleicos. Experiências posteriores, utilizando misturas de gases ricas em CO₂ e N₂ — hoje consideradas mais realistas do que as de Miller —, continuaram a produzir misturas de compostos orgânicos.

A hipótese dominante durante décadas admite que as moléculas orgânicas que precipitavam da atmosfera se tenham acumulado em charcos temporários. Ciclos de submersão-secagem criaram concentrações suficientes de moléculas orgânicas para que estas interagissem quimicamente umas com as outras. Alguns dos aminoácidos que fervilhavam nos pequenos charcos da Terra primitiva — na dita sopa primordial ou primitiva (primordial soup) — ter-se-iam autoagregado (self-assembly) em pequenas proteínas capazes de catalisar a síntese de ARN (Carter  Jr. & Wolfenden, 2015). Com o tempo, evoluiu uma relação genética entre ácidos nucleicos e proteínas que persiste até aos dias de hoje: tinha nascido a vida. Estes e outros mecanismos bioquímicos acabaram por ser contidos num invólucro lipídico — a membrana celular — surgindo assim a primeira célula. E as condições para a geração espontânea da vida – um mundo ultramáfico com uma atmosfera fortemente redutora, como se verá adiante – jamais se repetiram.

Esta hipótese, ainda que de forma simplificada, remonta a Darwin, explicitada numa carta enviada ao amigo botânico Joseph Dalton Hooker em 1871 (Letter No. 12167, 2023):

«Frequentemente é dito que todas as condições para a primeira produção de um organismo vivo estão presentes agora, as quais até jamais poderiam ter estado presentes. Mas se (e que grande se) pudéssemos conceber em algum pequeno lago quente com todos os tipos de sais de amónia e fosfóricos, luz, calor, eletricidade etc. presentes, que um composto proteico fosse aí quimicamente sintetizado, pronto para se submeter a novas complexas mudanças, nos dias de hoje essa matéria [seria] instantaneamente devorada, ou absorvida, o que não teria acontecido antes de as criaturas vivas serem formadas.»

A hipótese da sopa primordial tem, porém, sérias inconsistências bioquímicas e termodinâmicas. Lane (2015) calculou que para sustentar uma biosfera primitiva tipo sopa primordial, antes da evolução da fotossíntese, apenas com a energia de descargas elétricas atmosféricas, seria necessário um valor irrealista de quatro descargas elétricas por segundo e por quilómetro quadrado de oceano.

Uma teoria alternativa — muito do agrado de Francis Crick — advoga que a Terra, por via do bombardeamento com meteoritos, recebeu moléculas orgânicas complexas ou foi mesmo inoculada por precursores de microrganismos (teoria da panspermia). De facto, alguns dos meteoritos continuamente capturados pela Terra transportam moléculas orgânicas complexas (e.g., aminoácidos e açúcares) (Furukawa et al., 2019). A teoria da panspermia é, porém, uma "não solução" para o problema da origem, uma vez que as regras da física e da química são universais: a vida teria de ter surgido por algum processo algures.

Em 1989, o geoquímico britânico Michael Rusell propôs uma abordagem revolucionária ao associar a emergência da vida com as fontes hidrotermais alcalinas oceânicas. A teoria está descrita em Lane (2015) e (Martin et al., 2003). Na proximidade das dorsais oceânicas, a água do mar reage com rochas ultramáficas (peridotitos) provenientes do manto, produzindo fluidos quentes, redutores e alcalinos, carregados de hidrogénio (H₂) e de carbonato de cálcio (CaCO₃). Em contacto com a água fria do mar, o CaCO₃ precipita, formando chaminés sulcadas por uma fina rede de poros e canais (Figura 37). A natureza ácida e oxidante (em relação aos fluidos) dos mares hádicos causou a precipitação de sulfuretos de Fe e Ni [FeS, Fe(Ni)S] — substâncias semicondutoras com um efeito catalítico em muitas reações químicas orgânicas — que revestiram e compartimentaram os poros das torres de calcite das fontes hidrotermais.

Nestes pequenos poros diferenciaram-se dois tipos de compartimentos barrados por uma fina película de sulfuretos de Fe e Ni: um compartimento com água do mar, mais ácido e rico em CO₂, e um outro, de pH mais alto, preenchido pelo fluxo hidrotermal rico em H₂. O gradiente de pH (i. e., de protões) entre compartimentos isolados por sulfuretos de ferro criou condições para a reação, de outro modo termodinamicamente difícil, entre H₂ e o CO₂, e para a síntese de compostos orgânicos simples reativos, sendo o primeiro deles o formaldeído (H₂CO). O fluxo contínuo de fluido hidrotermal, bem como a concentração de compostos reativos e de energia química em microporos catalíticos, conduziu à síntese de moléculas orgânicas cada vez mais complexas. Experiências em laboratório simulando as condições das fontes hidrotermais hádicas provaram que gradientes eletroquímicos naturais são capazes de impulsionar a redução do carbono (CO₂) sem enzimas complexas e de gerar moléculas fundamentais como a ribose (Herschy et al., 2014). Não é coincidência que os gradientes de protões através de membranas sejam a base de todo o metabolismo energético dos seres vivos atuais e que as proteínas das cadeias respiratórias contenham centros metálicos de ferro e enxofre. As torres hidrotermais funcionaram, assim, como gigantescos reatores químicos de síntese orgânica, comuns nos fundos oceânicos hádicos onde os peridotitos afloravam abundantemente(abundantemente (Sleep et al., 2011).

Paralelamente,Foram propostas várias hipóteses para explicar a transição da química para a biologia (vida). A hipótese do «Mundo de ARN» ganhou preponderância no final do século passado. Esta hipótese postula que o ARN precedeu a complexa relação atual entre o ADN e as proteínas, assumindo o duplo papel de catalisador químico e repositório de informação genética (Joyce, 2002). Na Terra hádica, era crucial que estas moléculas alcançassem uma dimensão suficiente para se tornarem autocatalíticas e estabelecerem interações genéticas com os aminoácidos livres. Recentemente, descobriu-se que o vidro vulcânico catalisa eficazmente a síntese de longas cadeias de RNA a partir de trifosfatos de nucleósidos (NTPs), gerando polímeros com o comprimento necessário para adquirirem funções básicas e estarem sujeitos à evolução darwiniana (por seleção natural) (Jerome et al., 2022). Estes NTPs — constituídos por uma base azotada, uma pentose e três grupos fosfato — são os blocos de construção universais do material genético. Um passo crucial na génese da vida poderá, então, ter ocorrido na superfície de vidros vulcânicos (formados pelo arrefecimento súbito de lavas basálticas em contacto com a água), subtidossubmetidos a um fluxo de água (percolação), eventualmente situados em fontes hidrotermais ou em zonas costeiras vulcânicas.

Evidências experimentais sugerem que a Terra primitiva reunia condições para a síntese pré-biótica quer dos constituintes do RNA (isolados ou organizados em trifosfatos de nucleósidos), quer dos aminoácidos (Kim & Kim, 2019; Ménez et al., 2018). É possível que o ARN começasse por «usar»  aminoácidos para estabilizar a sua estrutura ou melhorar as suas capacidades catalíticas e de autoreplicação,autorreplicação, que por sua vez terá conduzido à evolução do ribossoma e da relação fundamental «proteínas-ácidos nucleicos» (Noller, 2004).

Está por explicar uma enormidade de passos desde os compostos orgânicos simples até à célula, mas a evidência aponta para que a vida tenha nascido no mar, dependente de fenómenos geoquímicos (como os gradientes das fontes hidrotermais), e não apenas a partir da precipitação em pequenos charcos de moléculas produzidas na atmosfera (Altair et al., 2025). Aparentemente, a vida auto-organiza-se de forma espontânea a partir da interação dinâmica entre quatro ingredientes comuns por todo o universo: olivina, N₂, CO₂ e água. A vida nasceu da química simples e, provavelmente, é uma experiência comum a todo o universo — «vivemos num caldo de cultura cósmico» (Lane, 2015).

As primeiras formas de vida

A evolução é um facto. Sabendo-se que o planeta já foi desprovido de vida e que a sua síntese abiótica é consensual no meio científico, a natureza celular de todos os organismos atuais impõe uma conclusão lógica: algures na história evolutiva da vida terrestre, existiu uma entidade unicelular ancestral da qual toda a biodiversidade pretérita e atual divergiu. Esta inferência é reforçada pela biologia molecular: da mais ínfima bactéria à imponente árvore tropical, passando pelos insetos ou mamíferos, todos partilhamos o mesmo código e a mesma maquinaria genética — uma universalidade que só se explica por descendência comum.

Charles Darwin antecipou esta dedução quando, na A Origem das Espécies, escreveu:  «Todos os seres orgânicos que já viveram nesta terra descendem de uma forma primordial, na qual foi inoculada pela primeira vez a vida» (Darwin, 1859).

O último ancestral comum de toda a vida celular atual, de acrónimo LUCA (last universal common ancestor), é interpretado como um complexo de células com genoma de RNA ou DNA, morfológica e metabolicamente diverso, adaptado a temperaturas moderadas (Glansdorff et al., 2008). O LUCA partilhou a Terra com outras linhagens celulares que se extinguiram, mas quem herdou material genético transmitido horizontalmente.  Análises filogenómicas recentes sugerem que o LUCA era um organismo surpreendentemente complexo, com um metabolismo acetogénico — convertendo dois gases comuns na Terra primitiva, CO₂ e H₂, em energia (ATP) e biomassa) — e um sistema imunitário primitivo (CRISPR-Cas) para combater vírus, uma evidência de que a corrida às armas «vírus-seres celulares» é quase tão antiga como a vida (Moody et al., 2024).

Sabe-se muito sobre a síntese abiótica de aminoácidos, mas o caminho evolutivo que vai das moléculas orgânicas livres ao LUCA permanece um dos grandes desafios da ciência. Como se refere no ponto anterior, uma peça fundamental deste puzzle foi recentemente adicionada: descobriu-se que o vidro vulcânico basáltico, abundante na Terra Hádica devido ao vulcanismo e impactos de objetos cósmicos, atua como um catalisador eficiente. Este material terá mediado a síntese de longas cadeias de ARN (100-200 nucleótidos) a partir de trifosfatos de nucleósidos, criando as condições necessárias para a evolução darwiniana molecular que haveria de culminar no LUCA (Jerome et al., 2022).

O LUCA situa-se na base da grande árvore filogenética da vida; uma sucessão imparável de dicotomias a partir desta linhagem pré-procariota explica a diversidade organísmica da Terra atual. Uma análise com relógios moleculares calibrados coloca a consolidação do LUCA e a diversificação bacteriana na transição Hádico-Arcaico, entre 4.400 e 3.900 Ma  (Davín et al., 2025). Assinaturas de isótopos de carbono com 3.950 Ma são as evidências físicas mais antigas de atividade biológica (Tashiro et al., 2017). Portanto, entre a formação dos primeiros oceanos e a emergência da vida celular decorreram não mais de 350 Ma.

Estromatólitos com 3.700 Ma (era Eoarcaica, 4.000-3.600 Ma), na Gronelândia, foram descritos como as mais antigas provas físicas de vida microbiana (Nutman et al., 2016) (Figura 38). Esta interpretação é, porém, controversa, com estudos posteriores a evidenciar que as estruturas estudadas por aqueles autores podem resultar de deformações tectónicas abióticas (Zawaski et al., 2020). As putativas evidências fósseis, com ~3.465 Ma, de arqueias no chert de Apex, no Oeste da Austrália (Schopf et al., 2017), foram igualmente postas em causa (McMahon, 2019). Um pouco mais tardios (~3.400 Ma), os restos fósseis de bactérias quimioautotróficas metabolizadoras de enxofre, detetadas numa outra formação geológica do Oeste australiano (Formação Strelley Pool), constituem a evidência fóssil menos controversa das mais antigas formas de vida terrestre  (Wacey et al., 2011).

Os primeiros microrganismos obtinham energia a partir da oxidação: i) de substâncias inorgânicas reduzidas (e.g. H₂, consumido por bactérias quimiolitotróficas); ii) de metano; iii) de moléculas orgânicas complexas formadas na atmosfera primitiva; ou iv) da biomassa produzida por outras bactérias. O lento arrefecer do planeta reduziu paulatinamente a atividade vulcânica e, com ela, a emissão de substâncias inorgânicas reduzidas ricas em energia (e.g., a partir de fontes hidrotermais), a principal fonte primária da energia que percorria os primeiros ecossistemas. As moléculas reduzidas, orgânicas ou inorgânicas, foram sempre uma fonte irregular e limitada. Sob este ambiente seletivo, a aquisição de mecanismos bioquímicos de conversão da luz em energia química, usando o CO₂ como fonte de carbono, conferiria aos seus portadores vantagens adaptativas colossais. Não admira que a evolução da fotossíntese fosse tão precoce. Fischer et al. (2016) reuniram indícios indiretos fiáveis de fotossíntese em rochas com 3.416 Ma, na África do Sul.

Reconhecem-se dois tipos fundamentais de fotossíntese: anoxigénica e oxigénica. Na anoxigénica (que não liberta oxigénio), atuam como dadores de eletrões compostos como o sulfureto de hidrogénio (H₂S) ou o ferro ferroso (Fe²⁺). Este processo evoluiu independentemente em múltiplas ocasiões, sendo conservado em pelo menos cinco grupos distintos de bactérias (Cardona, 2016). A fotossíntese oxigénica surgiu posteriormente nas cianobactérias — usa a água (H₂O) como dador de eletrões e liberta oxigénio (O₂). As cianobactérias, por sua vez, transmitiram essa capacidade aos eucariotas por endossimbiose.

Há pelo menos 3.200 Ma, os procariotas fixavam azoto da atmosfera, possivelmente com uma nitrogenase dependente do molibdénio (Stüeken et al., 2015), No passado, como hoje, o azoto reativo (amónio ou nitrato) é o maior estimulante da produtividade primária. A nitrogenase é uma enzima sem alternativa bioquímica; por conseguinte, antes da invenção da síntese da amónia por Fritz Haber em 1908, a produtividade dos ecossistemas terrestres dependia quase exclusivamente da fixação biológica (Smil, 2001b). A combinação da fotossíntese e da redução do diazoto (N₂) expandiu a vida a novos espaços, criando novas oportunidades evolutivas. Porém, a nitrogenase tem uma limitação: é rapidamente inativada pelo O₂. A evolução das cianobactérias capazes de conciliar a produção de O₂ com a fixação de azoto foi um processo complexo e tardio, e sua proliferação nos oceanos possivelmente só se consolidou no Criogénico (Sánchez-Baracaldo et al., 2014).

As cianobactérias e a atmosfera no Proterozoico

Fotossíntese oxigénica e respiração aeróbia. A Grande Oxidação

A fotossíntese oxigénica evoluiu uma única vez, com as cianobactérias (= bactérias azul-esverdeadas), provavelmente em ambientes de água doce (Dagan et al., 2013) (Figura 39). A datação molecular da evolução das cianobactérias e, implicitamente, da fotossíntese oxigénica, é muito debatida porque a calibração dos relógios moleculares para microrganismos é dificultada pela falta de informação de biomarcadores e de geoquímica inequívocos — e a morfologia dos micróbios fósseis é demasiado simples, sem caracteres que possibilitem a sua associação a metabolismos particulares. Até recentemente, aceitavam-se datas em torno 3300-3600 Ma, do Paleoarcaico (Boden et al., 2021). Davín et al. (2025) colocam o grupo-coroa das cianobactérias entre ~2500-2400 Ma, muito perto do Grande Evento de Oxigenação (GOE). O artigo avança ainda que a grande expansão e diversificação dos principais filos bacterianos não ocorreu lentamente desde o início da Terra, mas sim num súbito episódio evolutivo que acompanhou a oxigenação do planeta. A adaptação ao metabolismo aeróbio é vista como um evento relacionado com a mudança química da atmosfera (GOE), e não como um processo que se arrastou por mil milhões de anos em oásis isolados. Os primeiros registos fósseis seguros de cianobactérias com 1.890-1.840 Ma (Demoulin et al., 2019) são coerentes com a cronologia curta de Davín et al. (2025).

Durante um largo período, de mais de 1000 Ma após a evolução da fotossíntese oxigénica, a atmosfera manteve-se redutora porque as moléculas de O₂produzidas pelas cianobactérias eram prontamente capturadas por formas reduzidas de Fe e Mn dissolvidas nos oceanos arcaicos, bem como pelo H₂ e compostos reduzidos de enxofre expelidos pelos vulcões. O teor em O₂ da atmosfera começou a subir quando a capacidade de a atmosfera fixar («bufferizar») o O₂ diminuiu. Por duas causas maiores: i) a natureza das emissões vulcânicas mudou (o output de substâncias redutoras a partir do interior do planeta diminuiu), e ii) o output de O₂ proveniente da biosfera aumentou (Figura 40) (Lyons et al., 2014). Embora temperada por outros mecanismos, passou a haver uma correlação positiva entre a fotossíntese à escala do planeta e o teor em O₂ da atmosfera.

O incremento do output de O₂ proveniente da biosfera poderá estar relacionado com a biodisponibilidade do fósforo e a consequente evolução das cianobactérias. O fósforo determina a produtividade nos meios aquáticos e, por essa via, o sequestro de carbono na matéria orgânica e a injeção de O₂ na atmosfera. O fósforo dissolvido nos oceanos provém da meteorização de minerais ricos em fósforo constituintes das rochas félsicas continentais; a crosta oceânica é irrelevante neste processo. Ficou registado nos substratos litológicos um incremento da concentração de fósforo nos mares na transição do Arcaico para o Proterozoico (c. 2500 Ma). Admite-se que esta maior biodisponibilidade de fósforo terá sido o gatilho para a evolução, diversificação e explosão das cianobactérias — um episódio de radiação biológica súbita que a filogenómica atual situa precisamente entre 2500-2400 Ma (Davín et al., 2025). Este evento biológico esteve na raiz do aumento da produção de O₂ na Grande Oxidação. Por detrás deste avassalador processo biogeoquímico estará a conversão da crosta continental máfica numa crosta dominada por rochas félsicas no período 3000–2500 Ma (Meso-Neoarcaico) (Hao, Knoll, Huang, Hazen, et al., 2020; Hao, Knoll, Huang, Schieber, et al., 2020; M. Tang et al., 2016).

A acumulação de O₂ na atmosfera é sensível a partir de 2450 Ma, no início do Proterozoico (Rasmussen et al., 2013). A precipitação de Fe²⁺ (ferro ferroso) e de Mn em extensos depósitos minerais de origem marinha de elevado valor económico é o efeito mais evidente de um poderoso e complexo evento geológico, associado à produção biológica de O₂, conhecido por Grande Oxidação (2450-2220 Ma) (Great Oxidation Event, GOE) (Lyons et al., 2014; Poulton et al., 2021).  Logo após o GOE ocorreu um pico de hiper-oxigenação atmosférica entre 2.3 e 2.06 Ga (Evento Lomagundi–Jatuli), relacionado com um aumento da produtividade biológica e com o sequestro geológico do carbono — seguido de uma descida e estabilização em redor dos 1% da pO₂, devida à normalização da reciclagem geológica do carbono (Prave et al., 2022; Wang et al., 2022a). Esta aparente estabilização desembocará no Boring Billion e numa prolongada anoxia dos oceanos: mas antes, como se refere no próximo ponto, veio o frio.

Com a GOE nasce a terceira atmosfera terrestre e com ela a camada protetora de ozono (Goldblatt et al., 2006). Sob a atmosfera redutora arcaica, dominavam os tons cinzentos e negros das rochas continentais (as rochas leucocráticas eram ainda incomuns) e o azul dos mares. O céu era rosado e o Sol, ainda jovem e «frio», inundava a Terra com uma luz alaranjada, numa espécie de permanente pôr do sol. Do Proterozoico em diante, com a génese de uma atmosfera oxidante, as rochas tomaram progressivamente tons castanho-avermelhados — devido à oxidação do ferro superficial (formação de red beds) — e o céu tornou-se azul com a diferenciação da camada de ozono e a dispersão de Rayleigh numa atmosfera mais límpida.

A respiração oxigénica terá evoluído no Arcaico, cerca de 900 Ma antes da GOE (Davín et al., 2025). Não é seguro que o metabolismo energético aeróbio tenha emergido do contacto entre cianobactérias e bactérias anaeróbias. Perante datações tão recuadas, a constatação de que o oxigénio pode ter uma origem não biológica e certas evidências filogenéticas sugerem que o metabolismo aeróbio poderá ser anterior à fotossíntese oxigénica (Davín et al., 2025; Wallner et al., 2022).

O oxigénio (O₂) libertado pelas cianobactérias possui uma propriedade química crucial: é um dos mais potentes agentes oxidantes conhecidos. Na ausência de mecanismos bioquímicos de controlo, esta molécula altamente reativa danificaria irreversivelmente os componentes celulares. No entanto, quando metabolicamente "domado" através da respiração aeróbia — o processo inverso da fotossíntese  —  O₂ tornou-se a chave para uma extração de energia significativamente mais eficiente da matéria orgânica, superando em rendimento energético tanto a fermentação como a respiração anaeróbia. Os ambientes redutores possibilitaram a emergência da vida, mas sustentam apenas formas simples. De facto, não são conhecidas espécies estritamente anaeróbias multicelulares com integração funcional de diferentes tipos celulares. A GOE converteu uma biosfera predominantemente anóxica noutra óxica e, consequentemente, reduziu drasticamente os habitats disponíveis para os organismos anaeróbios, exercendo um tremendo efeito seletivo nas comunidades microbianas. As taxas de diversificação em linhagens microbianas adaptadas ao oxigénio dispararam em comparação com as anaeróbias (Davín et al., 2025). Este avanço metabólico permitiu uma explosão das linhagens microbianas e um aumento de complexidade biológica sem paralelo, culminando na evolução da célula eucariótica (v. «Os eucariotas»).

A dinâmica do O₂ atmosférico e dissolvido nos oceanos é o melhor exemplo de como a evolução da vida alterou as propriedades do planeta e condicionou a sua própria história geológica. Um planeta anóxico e monótono, cujos diminutos oásis de vida se concentravam em torno de fontes hidrotermais, convergiu numa biosfera verde e numa atmosfera com 21% (em volume) de O₂ no éon Fanerozoico.