Noções de fitness, sucesso reprodutivo e sucesso evolutivo

A famosíssima frase «survival of the fittest»fittest», da autoria do polímata inglês Herbert Spencer (1820-1903), foi tardiamente adotada por Darwin, a conselho de Wallace, como um sinónimo de seleção natural. Na primeira edição de A Origem, Darwin usou o termo «fitness» para designar um estado (e não um processo) de adaptação ao meio ambiente (J. Costa, 2013). Com a formulação «survival of the fittest», o fitness passou a referir-se à sobrevivência e ao sucesso reprodutivo dos indivíduos de fenótipo mais bem-adaptado, a curto prazo, a um determinado ambiente local (Gould cit. Wikipédia, 2015) – um conceito muito distante dos objetivos sociopolíticos de Spencer.

O conceito de fitness é acaloradamente debatido entre os biólogos da evolução da evolução, muito mais do que seleção natural. Geralmente, refere-se à capacidade de um indivíduo ou, mais raramente, de grupos de indivíduos, populações ou até espécies, de sobreviverem e reproduzirem-se num determinado ambiente (Orr, 2009). A seleção natural atua quando os genótipos dos indivíduos diferem no seu fitness. Em consequência do diferencial de capacidade reprodutiva dos indivíduos portadores de diferentes genótipos, as frequências dos alelos (à escala da população) mudam – e há evolução. Noutros contextos, o fitness é tomado como uma propriedade dos alelos que descreve a probabilidade de a sua frequência aumentar (relativamente a outros alelos no interior de uma população) nas gerações futuras (mais informação no Quadro 1).

O sucesso reprodutivo é geralmente entendido como o número de descendentes produzido ao nível do indivíduo. Portanto, quanto maior o fitness dos alelos/genótipos, maior o sucesso reprodutivo dos indivíduos. A medição do sucesso reprodutivo é simples, a do fitness não. Fitness não é o mesmo que sucesso reprodutivo, mas os dois conceitos podem ser equiparados, sem prejuízo, num texto introdutório como este, como, aliás, frequentemente acontece na bibliografia. Assim, nas plantas, a estimativa do fitness/sucesso reprodutivo de um indivíduo/genótipo (ou até de um caráter ou de uma dada combinação de caracteres) faz-se contabilizando o número ou a massa de sementes produzida.

A noção de sucesso evolutivo (evolutionary success), um conceito muito controverso em biologia da evolução, sobrepõe-se, em parte, ao sucesso reprodutivo. O fator tempo é determinante para os distinguir. O sucesso evolutivo de uma linhagem avalia-se pela sua persistência, dominância ecológica e/ou diversificação no longo prazo. O sucesso evolutivo das angiospérmicas, por exemplo, é inegável. Um alelo, um gene, uma característica ou uma população em expansão demonstra sucesso evolutivo. Também uma espécie, eventualmente um género ou uma família, que tenha sido capaz de invadir um novo nicho ecológico. O conceito de sucesso evolutivo é, geralmente, aplicado num contexto macroevolutivo.