Mecanismos de mudança evolutiva

Variação genética

A variação morfológica e funcional dos seres vivos (= variação biológica) tem duas origens: ambiental e genética. A variação por causas ambientais é desenvolvida no ponto «Adaptação e aclimatação». A variação genética está codificada no genoma, i.e., nas moléculas mitocondriais, cloroplásticas e nucleares de ADN. O genoma é a memória genética do indivíduo delineada, maioritariamente, pelo ambiente através do tempo evolutivo.

Na genética moderna, os genes são regiões do ADN que codificam uma determinada função; e.g., uma proteína ou a resistência a um parasita. Os genes retêm a sua identidade quando passam de geração para geração, não se dissolvem uns nos outros – os genes são unidades de replicação ou, talvez com mais propriedade, unidades de hereditariedade. Designa-se por locus a localização da sequência de ADN de um gene num cromossoma. Cada gene pode estar representado por uma ou mais formas alternativas numa população; cada uma das versões do mesmo gene é designada por alelo (allele)[1]. Avariação genética refere-se à diversidade de alelos de uma população ou entre populações, codifiquem eles caracteres qualitativos ou quantitativos. Os indivíduos diploides têm duas cópias do mesmo gene, uma de origem maternal e outra paternal, coincidentes nos indivíduos homozigóticos (em relação a esse gene), ou de alelos diferentes, nos indivíduos heterozigóticos. Os alelos dominantes expressam-se em indivíduos homozigóticos ou heterozigóticos; os alelos recessivos apenas se expressam em homozigotia.

Mendel manipulou, com cruzamentos controlados em ervilhas-de-cheiro (Lathyrus odoratus), genes maiores (genes de efeito maior, major genes), i. e., genes que regulavam caracteres qualitativos, como sejam a cor da corola e a posição da inflorescência. Cada gene, por sua vez, estava representado nas populações estudadas por mais de um alelo: e.g., flor branca vs. flor púrpura, e inflorescência terminal vs. inflorescência lateral. A maioria dos genes, porém, codifica caracteres quantitativos (Quadro 1).

Entende-se por mutação qualquer alteração na sequência das bases do ADN. A mutação pode ir da substituição de um ou mais pares de bases por outros durante a replicação do ADN, à eliminação ou inserção de porções do ADN. Os mecanismos de replicação e reparação do ADN não são perfeitos – se o fossem não existiria nem variação, nem vida. A vida depende do erro.

Os procariotas (= Bacteria + Archaea) reproduzem-se assexuadamente. A mutação é a sua principal fonte de variação genética. Através de um processo muito incipiente de sexualidade – a conjugação bacteriana –, algumas espécies de bactérias contactam fisicamente por intermédio de estruturas tubulosas (pili) e trocam informação genética entre si. Além da mutação e da conjugação, introduzem variação no genoma bacteriano a transdução (transferência de informação genética por bacteriófagos) e a transformação (incorporação de ADN livre). Estes mecanismos, por sua vez, são potenciados por ciclos de vida por norma muito curtos.

Os eucariotas aliam à mutação uma outra fonte maior de variação genética: a recombinação. Entende-se por recombinação (recombination) a produção de descendentes com combinações de alelos distintas dos indivíduos parentais. Nos eucariotas sexuados, reconhecem-se dois mecanismos de recombinação (Stearns, 2014): a segregação independente dos cromossomas (chromosome segregation) e o crossing-over (= recombinação meiótica), ambos indelevelmente conectados com a meiose e a sexualidade. No volume I mostra-se que a segregação dos cromossomas é pré-gamética nos animais e pré-espórica nas plantas – em qualquer dos casos, a segregação independente dos cromossomas traduz-se em novas combinações de alelos no momento da fecundação e da formação do zigoto (Figura 5). O crossing-over consiste na troca de porções de ADN entre cromossomas homólogos (Figura 6).

A sexualidade através dos mecanismos de recombinação tem uma importantíssima consequência: os genes deixam de ser inseparáveis do resto do genoma, ainda que estejam localizados no mesmo cromossoma. Portanto, mutações vantajosas que possam ter ocorrido em diferentes indivíduos de uma população podem encontrar-se no mesmo indivíduo e potenciar o seu sucesso evolutivo.

A migração é outra via para uma população adquirir variação. Em genética de populações, a migração é entendida como o movimento de indivíduos entre a população que os viu nascer e a população em que se reproduzem. A hibridação entre espécies ou taxa subespecíficos, simpátricos ou não, tem um efeito genético similar à migração. O fluxo génico (gene flow) associado à migração constitui uma força de coesão fundamental na manutenção da integridade genética, funcional e morfológica da rede de populações que constitui uma espécie. A migração tem efeitos contraditórios na adaptação. Pode facilitar a adaptação a novas condições ambientais quando repõe a variação genética nas populações empobrecidas por uma intensa deriva e/ou seleção natural. A migração tem um efeito perverso quando uma população absorve um influxo maciço de genótipos mal-adaptados. Este efeito contra-adaptativo, como se verá (v. «Mecanismos de isolamento reprodutivo»), pode forçar a evolução de sistemas de isolamento reprodutivo por seleção natural e culminar em especiação.

Para que a adaptação possa ocorrer (=evolução por seleção natural), uma população/espécie tem de ter capacidade para evoluir, i. e., poder adquirir variação aleatória ocasionalmente vantajosa (Wagner & Altenberg, 1996). Sem uma renovação continuada dos alelos por mutação, migração ou hibridação, a variação genética de uma população/espécie tenderia para zero (Baer, 2014). Sem mutação, a recombinação e a sexualidade não criam variação, portanto, em última instância, sem mutação toda a variação genética acabaria, a longo prazo, por ser anulada, a evolução cessaria e a vida extinguir-se-ia – porque o mundo é composto de mudança. A variação genética é a matéria-prima da evolução. O destino das mutações é determinado pela ação independente ou combinada da seleção natural e da deriva genética.

A falta de variação (v. bottleneck populacional em «Deriva genética») e a acumulação de genes deletérios são dois problemas graves enfrentados pelas plantas domesticadas. Consequentemente, as plantas domesticadas são, por si sós, incapazes de evoluir rapidamente por adaptação. Para amplificar a diversidade e a complexidade da pool genética das plantas cultivadas são essenciais cruzamentos controlados com parentes selvagens das espécies cultivadas (crop wild relatives) ou com indivíduos ferais (assilvestrados) que atravessaram um processo inverso da domesticação (desdomesticação, dedomestication) de adaptação a habitats naturais ou seminaturais (Castañeda-Álvarez et al., 2016; Wu et al., 2022).

Seleção natural

A seleção natural é fulcral na argumentação da A Origem das Espécies, o magnum opus de Charles Darwin. O fenótipo dos indivíduos de uma população não é constante: a morfologia e a fisiologia variam de indivíduo para indivíduo. Variações no fenótipo ocorrem tanto em populações sexuais, como em populações de clones resultantes de reprodução assexuada – porém é expectável que os seres sexuais exibam mais variação do que os seres assexuais (v. «Uma explicação evolutiva da sexualidade»). As variações fenotípicas favoráveis atribuem vantagens frente a indivíduos coespecíficos ou de outras espécies na competição por recursos (e.g., luz, nutrientes ou polinizadores), ou uma resistência acrescida a parasitas ou a condições ambientais extremas (e.g., frio e secura edáfica), por exemplo. Os indivíduos portadores de variações favoráveis deixam mais cópias deles mesmos para as gerações seguintes: têm maior sucesso reprodutivo, i. e., um fitness superior. As modificações desfavoráveis, pelo contrário, deprimem o sucesso reprodutivo dos indivíduos. A frequência das variações fenotípicas vantajosas geneticamente transmissíveis aumenta de geração para geração. Designa-se este mecanismo evolutivo por seleção natural.

À escala do genoma, a seleção natural expressa-se através de alterações da frequência alélica relativa (i. e., de uns alelos em relação aos outros) (Quadro 1). Os alelos vantajosos – que codificam ou regulam características fenotípicas vantajosas – são positivamente selecionados, e a sua frequência cresce ao longo do tempo. A seleção não toca nos alelos neutrais e deprime os alelos desvantajosos.

Quando a variação fenotípica intrapopulacional tem uma base genética, a seleção de fenótipos traduz-se numa seleção de genótipos e em evolução (Figura 7). Para entender a seleção natural, é fundamental esclarecer esta asserção. Um genótipo expressa-se numa coleção de fenótipos. Videiras morfologicamente muito distintas podem pertencer ao mesmo clone, e dois gémeos univitelinos nunca são completamente iguais. O fenótipo é determinado pelo genoma, mas também pela interação dos indivíduos com o ambiente. Se a variação fenotípica numa população se deve apenas ao historial da exposição dos indivíduos ao ambiente que os envolve, ainda que o sucesso reprodutivo varie de indivíduo para indivíduo, o efeito da seleção não tem consequências evolutivas. Para a seleção causar mudança evolutiva são necessárias, e suficientes, três condições: i) tem de ocorrer variação fenotípica; ii) alguns indivíduos têm de ter maior sucesso reprodutivo do que outros; e iii) a reprodução diferencial dos indivíduos resultar da posse de características fenotípicas geneticamente transmissíveis. A seleção natural valoriza a fecundidade dos indivíduos num determinado contexto seletivo e não a sua sobrevivência. Uma vida mais longa e saudável não implica, obrigatoriamente, um sucesso reprodutivo acrescido.

A seleção natural não deve ser confundida com evolução. A seleção natural é um mecanismo de mudança evolutiva (= mecanismo evolutivo), como a mutação, a deriva genética, a migração ou a hibridação; a evolução é um processo. A seleção pode ocorrer sem produzir mudança evolutiva, caso as diferenças entre indivíduos não tenham uma base genética, como se referiu, ou caso a seleção atue como uma força de estabilização do genótipo (v. seleção de estabilização em «Seleção natural e especiação»). A evolução acontece, essencialmente, por seleção ou por deriva genética. O conceito de adaptação como processo (v. dois conceitos de adaptação no Quadro 1) refere-se precisamente à porção da mudança evolutiva controlada pela seleção natural. O papel da seleção natural foi seriamente questionado na década de 1960, mas nas últimas décadas assistiu-se à sua revalorização no processo evolutivo (J. G. Kingsolver et al., 2001; J. Kingsolver & Pfennig, 2014).

Deriva genética

Em ~~progresso~~populações pequenas, além da seleção natural, tem uma enorme importância um outro mecanismo de mudança evolutiva – a deriva genética (genetic drift). O conceito de deriva genética refere-se a mudanças aleatórias da variação genética à escala da população, produto de eventos não representativos de amostragem genética. Ocorre em duas situações:

· Efeito fundador (founder effect) – quando um pequeno grupo de indivíduos de uma espécie migra e se isola da população parental: e.g., numa ilha ou no outro lado de uma cordilheira;

· Bottlenecks populacionais (population bottlenecks) – quando por causas naturais (e.g., cheias, escoadas lávicas ou alterações climáticas) ou antrópicas (e.g., corte de floresta nativa), sucede uma redução drástica da dimensão de uma população, ou a sua pulverização em pequenas populações reprodutivamente isoladas.

O efeito fundador implica a diferenciação de novas populações por migração; o bottleneck é um mecanismo intrapopulacional (contração da população original). Os indivíduos fundadores (efeito fundador) ou sobreviventes (bottlenecks populacionais) transportam, em si, uma amostra empobrecida e aleatória da variação genética da população original (Figura 8). A deriva genética origina perdas assinaláveis de variação genética. Eventualmente, promove a fixação de características e, ao nível do genoma, de alelos raros nas populações originais. Enquanto a seleção fixa alelos vantajosos, a deriva genética fixa alelos ao acaso, proveitosos ou não do ponto de vista adaptativo – a deriva genética é um mecanismo neutral, independente do ambiente de seleção. Em populações muito pequenas chega a contrariar o efeito adaptativo da seleção natural.

As perdas de variação genética agravam os riscos de extinção, porque quanto menor a variação genética menor a capacidade de uma população se adaptar a variações do ambiente seletivo. Em contrapartida, a deriva genética pode promover a divergência evolutiva e a especiação (v. «Diferenciação ecotípica. Especiação ecológica»). A compreensão plena da importância da deriva genética é posterior à formulação da teoria sintética da evolução.

A variação genética de uma população sujeita a deriva genética depende de vários fatores, entre os quais a intensidade da deriva genética (do efeito fundador e do bottleneck) e, após o evento de deriva genética, da taxa de crescimento da população, da intensidade da seleção natural, da taxa de mutação e da imigração de indivíduos provenientes de outras populações (Chakraborty & Kimmel, 2001).

[1] Repare-se que, coloquialmente, se diz que certo indivíduo tem este ou aquele gene, quando corretamente se devia dizer que tem este ou aquele alelo.