Mais características do processo evolutivo

Acaso ou necessidade?

A evolução fortuita de características adaptativas não pode ser confundida com necessidade evolutiva. A ilusão de que a evolução é motivada pela necessidade – o uso e desuso da teoria lamarckiana – emerge da observação reiterada e da interpretação errónea de quatro consequências da adaptação: i) a perfeita concatenação de estruturas e processos fisiológicos; ii) as correlações estreitas entre forma e função; iii) a complementaridade das espécies nos ecossistemas; e iv) a inexistência atual de linhagens com características intermédias.

A evidência acumulada em 150 anos de darwinismo demonstra que o mecanismo da seleção natural é suficiente para explicar o arranjo de espécies com estruturas e fisiologias adaptadas e funções precisas que caracterizam a biota atual. Como Darwin reconheceu, a extinção de populações e linhagens explica os hiatos morfológicos observados hoje. Apenas por essa razão não encontramos, na biosfera atual, plantas intermédias entre as gimnospérmicas e as angiospérmicas, nem animais morfologicamente a meio caminho entre aves e crocodilos. As linhagens que hoje povoam o planeta são apenas um subconjunto sobrevivente das experiências evolutivas do passado.

É fácil cair na armadilha da necessidade evolutiva ao discutir estruturas ou funções complexas. A semente é um paradigma disso. Cada etapa da sua génese (v. «A evolução do primórdio seminal») – heterosporia, monomegasporia, redução do megagametófito, retenção dos megásporos (endomegasporia), retenção do megametófito, modificação do nucelo e diferenciação do tegumento – persistiu por duas razões fundamentais: i) conferia vantagens adaptativas imediatas (incrementava o fitness); ii) a semente e todas as estruturas da sequência evolutiva (evolutionary sequence) que a precederam foram, pelo menos temporariamente, vantajosas (v. «Evolução de caracteres complexos. Reversão de caracteres»).

Cada característica da semente pode ter evoluído em ambientes seletivos distintos e persistido porque, por acaso, serviu de base a novas adaptações. Mais: certas características só puderam evoluir porque foram precedidas por outras que as facilitaram (e.g., por razões físicas de espaço, a endomegasporia foi necessariamente precedida pela redução do megagametófito). Pese embora a lógica destas hipóteses, o quando (tempo), o como (sequência evolutiva) e as causas exatas (vantagens seletivas) de cada passo permanecem, em muitos casos, por esclarecer. O essencial é reter que a evolução de cada componente da semente não ocorreu "para que" a semente existisse. Pode até dar-se o caso de características fixadas num passado remoto serem hoje ligeiramente desvantajosas, mas não o suficiente para tornar a semente inviável. Proposições do tipo «X aconteceu para que Y lhe pudesse suceder» – proposições teleológicas – são falsas. Narrativas que evoquem objetivos ou predestinação biológica devem ser rejeitadas liminarmente.

No ponto «Tendências evolutivas», damos mais exemplos. O potencial evolutivo de uma característica (e.g., precursores da lenhina) só pode ser avaliado a posteriori. A seleção natural não planeia o futuro; apenas as vantagens imediatas contam (Wright & Barrett, 2010). Uma característica vantajosa no curto prazo pode, paradoxalmente, vir a aumentar o risco de extinção de uma linhagem no futuro (e.g., especialização extrema).

A evolução é (geralmente) oportunística

Veremos, a seu tempo, i) que a especiação é intrinsecamente ecológica (a disponibilidade de nichos ecológicos estimula a diversificação), ii) que as grandes crises ambientais planetárias traduziram-se, frequentemente, em surtos de inovação evolutiva (e.g., radiação dos mamíferos após a extinção K-Pg), e iii) que a aquisição de novas características abriu vastas oportunidades evolutivas para outros seres (e.g., surgimento das florestas de angiospérmicas no Cretáceo/Paleoceno). Portanto, é factual que os organismos evoluem rapidamente e que as taxas de especiação disparam perante novas oportunidades ecológicas. A evolução capitaliza as oportunidades: é intrinsecamente oportunística. Porém, o aproveitamento de uma oportunidade depende da existência a priori de variação genética adequada. A ubiquidade de períodos de estase evolutiva prova que as oportunidades nem sempre são aproveitadas (Erwin, 2015). O chamado Boring Billion (período de mil milhões de anos de relativa estase geoquímica e biológica no Proterozoico) é um exemplo paradigmático.

A associação automática entre uma adaptação observada no registo fóssil e a evolução simultânea de um nicho ecológico é outra armadilha comum de raciocínio evolutivo. Um exemplo clássico é a evolução da hipsodontia nos herbívoros (dentes com coroa alta coberta por uma espessa camada de marfim) associada ao surgimento das pastagens com gramíneas (C3/C4). Sabe-se hoje que o bioma de pastagem é evolutivamente anterior às adaptações morfológicas clássicas para o seu consumo nos grandes mamíferos (Strömberg, 2011). Portanto, a presença de adaptações indica a existência de um nicho, mas a evolução de um nicho não arrasta, inevitavelmente e de imediato, a evolução das adaptações correspondentes.

Regresso às oportunidades evolutivas no capítulo «Extinções em massa. As Cinco Grandes Catástrofes».

A evolução é «afeiçoada» mas não determinada por restrições evolutivas

A evolução está sujeita a restrições evolutivas (evolutionary constraints) de vária ordem – físicas, materiais, genéticas ou decorrentes das trajetórias de desenvolvimento (developmental pathways) – que balizam todo o processo evolutivo e condicionam o seu resultado, como famosamente argumentado na crítica ao adaptacionismo por Gould & Lewontin (1979). E existem soluções teóricas para determinados desafios evolutivos que são a priori impossíveis. Por exemplo, as propriedades dos tecidos de suporte e as leis da estática impedem a evolução de árvores com quilómetros de altura, e insetos da dimensão de elefantes são impossíveis por causa das leis da difusão de gases em líquidos. O leque de soluções é vasto, mas não infinito: a evolução tem limites (Dennett, 1995).

Como seria expectável, nas plantas, algumas mudanças morfofisiológicas são mais prováveis do que outras e a sua propensão varia entre grupos taxonómicos (Endress, 2011). A evolução das características reprodutivas tende a ser mais conservadora – por estar sujeita a uma forte seleção de estabilização (ou normalizadora) por parte dos polinizadores – do que a evolução de características vegetativas. Esta é a razão pela qual a morfologia floral é determinante na organização taxonómica das angiospérmicas (Stebbins, 1970; Wagner & Altenberg, 1996). Ainda assim, a nível reprodutivo, a posição do ovário e a filotaxia da flor são evolutivamente flexíveis; a evolução do fruto, pelo menos ao nível da ordem, também não parece estar sujeita a restrições significativas (Lorts et al., 2008). Já a evolução da polinização anemófila (pelo vento), em resposta à escassez de polinizadores, depende da existência prévia de características facilitadoras, como pólen leve e seco (Culley et al., 2002).

A tendência de as espécies reterem a ecologia dos seus ancestrais é notável: a conservação do nicho ecológico (niche conservatism) pode estender-se por milhões de anos (Crisp et al., 2009). Nas plantas com flor, a resistência à transição entre biomas é fortíssima. De facto, a colonização de biomas extratropicais (temperados, mediterrânicos, boreais) por linhagens tropicais ocorreu raramente. Esta dificuldade tem duas consequências major: i) as adaptações bem-sucedidas a novos biomas são frequentemente seguidas de intensas radiações adaptativas; ii) as alterações climáticas profundas aceleram dramaticamente as taxas de extinção, constituindo um dos eventos com efeitos mais devastadores na diversidade biológica (Ezard et al., 2011).

As restrições podem ser de tal maneira poderosas que a morfologia de uma linhagem pode permanecer inalterada durante centenas de milhares (ou milhões) de anos. O Ginkgo biloba é o exemplo paradigmático nas plantas com semente. Admite-se que algumas destas linhagens atingiram um beco sem saída evolutivo, bloqueadas num nicho ecológico estreito e incapazes de inovar, o que as coloca sob risco real de extinção (Figura 14).

Quando as «forças» dependentes da linhagem condicionam a evolução, diz-se que ocorrem restrições filogenéticas (Futuyma, 2005b). Qualquer botânico de campo reconhece estas restrições na tendência de certas linhagens ocuparem recorrentemente os mesmos nichos. É impressionante encontrar as mesmas famílias (e.g., Gentianaceae) em solos temporariamente encharcados da Europa, da Califórnia e no Cerrado do Brasil. As Amaranthaceae estão sobrerrepresentadas nos sapais e salinas holárticos, enquanto um leque alargado de famílias é constituído exclusivamente por plantas aquáticas (Figura 13). Por outro lado, nem as Amaranthaceae nem qualquer família do clado das cariofilídeas (e.g., Cactaceae, Polygonaceae) integram o estrato arbóreo dominante das florestas temperadas ou mediterrânicas. As monocotiledóneas, que descendem de uma erva aquática sem crescimento secundário cambial, ilustram bem este ponto: apesar do seu enorme sucesso, nunca adquiriram um crescimento secundário (lenho) tão eficiente estruturalmente como o das dicotiledóneas; talvez por isso não existam florestas tropicais húmidas cujo dossel seja dominado exclusivamente por monocotiledóneas.

Se a história passada influencia as trajetórias presentes, então a seleção de uma característica compromete a evolução de outras. A adaptação a um nicho específico pode bloquear a adaptação posterior a outro; a coevolução estrita com um grupo de polinizadores pode impedir o alargamento do espectro de vetores. A adaptação tem sempre um custo de oportunidade evolutivo. Em suma: a seleção natural seleciona adaptações, e as adaptações prévias condicionam a ação futura da seleção.

As restrições encurtam as soluções possíveis, levando a evolução a seguir caminhos preferenciais, o que resulta frequentemente em convergência evolutiva. O conceito de canalização evolutiva (evolutionary channeling) expressa esta tendência: a evolução não é orientada apenas pela seleção externa, mas também pela organização interna e histórica dos organismos, introduzindo um elemento de previsibilidade no processo.

Contudo, mesmo sob tais restrições, para o mesmo ambiente seletivo pode haver mais do que uma solução viável. As folhas simples e grandes são teoricamente vantajosas para a captação de luz, mas rasgam-se facilmente com o vento; as folhas compostas ou profundamente recortadas são soluções alternativas para o mesmo problema físico (Geeta et al., 2012). Nos ambientes hiperdesérticos tropicais, as plantas adotam estratégias distintas: o ciclo de vida anual (para escapar à seca), a suculência (para resistir à seca) e sistemas radiculares profundos (para evitar a seca). As aizoáceas exploraram com sucesso estas opções evolutivas (Ihlenfeldt, 1994). Portanto, a canalização não elimina a criatividade ou a aleatoriedade do processo evolutivo. As restrições apenas afeiçoam a evolução: esta não é um fenómeno determinístico (Losos, 2017). A extinção é a única inevitabilidade na evolução dos seres vivos.

A evolução nem sempre é parcimoniosa

A evolução tendencialmente produz inovações modificando estruturas ou mecanismos preexistentes, em vez de os criar ad novo (Jacob, 1977). Quer isto dizer que muitas características dos seres vivos atuais resultam de elaborações evolutivas de características mais antigas, com uma estrutura e função originalmente distintas. A criação ad novo envolve mais passos evolutivos, i.e., é menos parcimoniosa, e, consequentemente, é mais improvável. Vejamos alguns exemplos.exemplos botânicos. A lenhina evoluiu a partir de substâncias mais simples que conferiam resistência às radiações UV nas primeiras plantas terrestres (v. «As plantas vasculares»). Algo semelhante ocorreu na evolução dos estomas e da semente (v. «As primeiras plantas com semente»). O papel regulatório dos estomas na homeo-hidria das plantas vasculares é uma «utilização» posterior de uma estrutura com funções inicialmente relacionadas com a dependência do esporófito em relação ao gametófito e à dispersão de esporos. UmDe erroigual nomodo, funcionamentoa retenção dos esporos por indeiscência do esporângio do(um «erro» funcional no ancestral de todas asdas plantas com semente, por razão desconhecida,semente) persistiu, abrindo caminho a uma nova e bem-sucedida linhagem de plantas terrestres.

Gould & Vrba (1982) designaram por exaptações as características produzidas por seleção que desempenham funções distintas daquelas sob cuja influência evoluíram. Com o mesmo sentido foi usado o termo pré-adaptação.

Os seres vivos atuais, e as linhagens a que pertencem, são aqueles que conseguiram, por acaso, adaptar-se e readaptar-se a um mundo em permanente mudança. Mais;Mais: embora a evolução seja tendencialmente parcimoniosa,parcimoniosa (reaproveitando materiais), a parcimónia não é um requisito e muito menos uma lei da evolução (Crisci, 1982): a evolução de características e funções não segue, por vezes, os caminhos mais simples.simples ou diretos. Um exemplo notável nas plantas é o mecanismo da fotorrespiração. A enzima Rubisco, que evoluiu numa atmosfera antiga pobre em oxigénio, comete frequentemente o erro de fixar O₂ em vez de CO₂. Para corrigir este erro e recuperar o carbono, as plantas não desenvolveram uma enzima nova e perfeita ad novo; em vez disso, a evolução «remendou» o processo criando uma via metabólica complexa e energeticamente dispendiosa (o ciclo do glicolato) que envolve três organitos diferentes (cloroplasto, peroxissoma e mitocôndria). É uma solução eficaz, mas longe de ser a mais simples ou parcimoniosa (Bauwe et al., 2010).

A complexidade não é uma inevitabilidade

Nos livros-texto de biologia, a exposição da evolução das plantas, ou de qualquer outro grupo de seres vivos, começa nas formas mais simples e acaba nos grupos mais recentes e avançados, ricos em caracteres derivados (apomorfias). A exposição diacrónica, com a escala de tempo geológico em pano de fundo, é a melhor forma de ensinar a evolução, mas existe o risco de menorizar a história evolutiva dos grupos ditos mais primitivos e de veicular as noções teleológicas de que a evolução é unidirecional, que os grupos mais antigos são sempre estruturalmente mais simples e que essa simplicidade incrementa os riscos de extinção perante a inexorável evolução de linhagens de corpo mais complexo. Nos diagramas filogenéticos do reino animal, com frequência é evidenciada a espécie humana, o mesmo acontecendo com as angiospérmicas nos estudos de evolução de plantas. O scala naturaearistotélico, a grande cadeia da vida, de acordo com o qual os seres vivos estão organizados numa escala de perfeição encimada pelo Homem, evocando as narrativas evolutivas de progresso, de direcionalidade e de predestinação, continua a condicionar a explanação do processo evolutivo.

A observação de certos fósseis de mamíferos sul-americanos convenceu Darwin de que a evolução é mais bem representada por uma árvore (Figura 4) em permanente ramificação do que por uma simples escada de progresso (Bowler, 1996). A complexidade não é uma inevitabilidade, nem um sinónimo de sucesso evolutivo (Gould, 2002). Os microrganismos são uma prova disso mesmo: têm uma estrutura e uma fisiologia simples, surgiram em etapas recuadas da vida na Terra, são extraordinariamente abundantes, permanecem essenciais nos ciclos biogeoquímicos e foram cruciais nas pressões seletivas que conduziram à emergência dos metazoários (= animais) e das plantas. Dois terços da história da vida terráquea escreveram-se com seres unicelulares. Dos 29 grandes grupos de eucariotas reconhecidos por (Adl et al., 2012), somente cinco contêm seres de grande dimensão: Chloroplastida (inc. ‘algas verdes’ e plantas terrestres), Rhodophyceae (algas vermelhas), SAR (inc. algas castanhas), Fungi (fungos) e Metazoa (animais). Ainda assim, estes cinco grupos incluem seres unicelulares. Por outro lado, vários grupos de seres vivos relativamente simples evoluíram de formas mais complexas. Algumas, ‘algas verdes’, unicelulares têm origem em formas multicelulares (e.g., em ‘algas verdes’, filamentosas ramificadas), as quais, por sua vez, haviam evoluído a partir de formas unicelulares. O ancestral comum das Zygnematophyceae e dos embriófitos era genética e morfologicamente mais complexo do que as Zygnematophyceae atuais. As hepáticas possuem um corpo estruturalmente bem mais simples (e.g. sem estomas) do que o do ancestral comum de briófitos e plantas vasculares (J. W. Clark et al., 2022). Os Psilotum (Ophioglossidae) não dispõem nem de raízes nem de megafilos, embora provenham de uma linhagem de plantas vasculares com raízes e folhas verdadeiras. As minúsculas e bem-sucedidas lentilhas-d’água (e.g., Lemna e Wolfia, Araceae) descendem de plantas de muito maior dimensão com inflorescências complexas (Figura 12). A Wolfia arrhiza nem sequer raízes tem.

Embora a complexidade não seja uma inevitabilidade evolutiva, é facto que a fisiologia, os órgãos vegetativos e reprodutivos e os mecanismos de reprodução se complexificaram e diversificaram ao longo do tempo em muitas linhagens de plantas. Nas plantas sucedeu ainda que o último grande grupo a se diferenciar – as angiospérmicas – é, simultaneamente, o mais bem-sucedido (com maior número de indivíduos, espécies e biomassa) e o grupo morfológica e fisiologicamente mais complexo e diverso. Nos animais, pelo contrário, só as formigas (Hymenoptera, Formicidae) têm mais biomassa do que todos os vertebrados terrestres. No entanto, muitas alternativas evolutivas se esboçaram entre as gimnospérmicas e os ‘pteridófitos’, tão ou mais complexas do que as angiospérmicas, e que desapareceram sem deixar rasto. Na extensa história das plantas, algumas linhagens complexificaram-se, outras permaneceram em estase evolutiva, algumas evoluíram para formas mais simples e muitas mais extinguiram-se. Se a complexidade não é um sinónimo de sucesso evolutivo, então não tem sentido o uso do conceito de progresso em evolução. Como sempre acontece, a seleção natural opera em favor da complexidade quando esta incrementa o sucesso reprodutivo, e vice-versa.

A evolução não otimiza os seres vivos

A expressão de um qualquer carácter fenotípico nos seres vivos faz-se sempre à custa da expressão de outros; tem custos. Numa árvore fruteira, o investimento em frutos grandes, ricos em energia, reduz, inevitavelmente, o crescimento vegetativo. Do mesmo modo, durante o processo evolutivo, a seleção positiva de uma característica pode afetar negativamente outras características potencialmente vantajosas (que incrementam o fitness): diz-se, então, que há um trade-off de fitness (fitness trade-off) (Quadro 1). Por exemplo, a evolução de sementes pesadas de grande dimensão compromete o rácio número de sementes/planta e a sua dispersão: sementes grandes dão origem a plântulas vigorosas e competitivas à custa de uma redução da probabilidade (porque as sementes são poucas e dispersam-se com dificuldade) de uma delas germinar num microssítio adequado (Sundaresan, 2005). Uma planta não pode, em simultâneo, produzir muitas sementes e investir em sementes grandes porque os recursos são limitados. A flora de calcários é muito distinta da flora acidófila: a adaptação a solos calcários compromete a capacidade de colonizar solos ácidos, e vice-versa. Dificilmente uma planta é ao mesmo tempo calcícola e acidófila, assim como aquática e terrestre, habita a alta montanha e as terras baixas, e por aí adiante. Pela mesma razão, não é expectável que o uso de transgénicos possa gerar uma superinfestante que afogue o planeta numa biomassa vegetal tóxica. A partir desta linha argumentativa nasce uma das explicações para o facto da biota estar segmentada em espécies.

A seleção não cria organismos perfeitos, somente organismos adaptados a um determinado nicho ecológico, sob um determinado ambiente seletivo (intrinsecamente instável), com características estruturais e funcionais subótimas quando analisadas per se ou no seu todo. Dada a natureza estocástica do processo evolutivo nem sempre a seleção escolheu a melhor solução. De certo modo, Darwin antecipa isto mesmo quando, perto do final do último capítulo da primeira edição de A Origem, escreveu: «Nem nos devemos admirar se todos os artifícios na natureza não forem [...] absolutamente perfeitos. E se alguns deles são abomináveis para as nossas ideias de fitness.» Por vezes nem sequer evoluíram soluções para restrições estruturais e funcionais dos organismos tão importantes como a atividade de oxigenase da enzima RuBisCo «v. QUADRO 13 Fotossíntese C3 e C4», ou a sensibilidade da nitrogenase ao O₂ «v. Evento de Oxidação Neoproterozoico.»

As pressões de seleção são temporal e espacialmente instáveis porque os recursos e as condições ambientais variam ao longo do tempo e de lugar para lugar, e as taxas de evolução dos parasitas são por regra elevadas. Consequentemente, o fitness conferido por um alelo (ou por um gene) é também inconstante. Os organismos atuais são o resultado de uma acumulação improvável de mutações e recombinações felizes, por enquanto evolutivamente bem-sucedida. O sucesso evolutivo de uma linhagem num dado período geológico não implicou um sucesso acrescido nos períodos geológicos seguintes. Gozar de um grande sucesso evolutivo no presente não é garantia de êxito no futuro. Num mundo em permanente mudança, qualquer população ou espécie está irremediavelmente desatualizada do ponto de vista evolutivo e em risco de extinção. As adaptações contam uma história do passado, enquanto a seleção trabalha o presente.

Como se refere no ponto «Extinções e radiações adaptativas», a evolução de novas características que abrem o acesso a novos nichos ecológicos facilita a especiação e a radiação adaptativa, porém, estas inovações podem, eventualmente, descambar mais tarde numa redução da capacidade competitiva frente a outras espécies e na extinção (McGee et al., 2015). A história evolutiva das gimnospérmicas está repleta de exemplos. Por exemplo, as adaptações muito especializadas a habitats muito peculiares pagaram-se, em muitas linhagens, com a incapacidade de invadir novos nichos ecológicos, e revelaram-se contraproducentes no longo prazo.

A evolução é imprevisível e irrepetível

As duas principais características da evolução talvez sejam, então, a sua imprevisibilidade e irrepetibilidade. A Terra está povoada de mamíferos, de aves, de insetos, de plantas com flor, de fetos, musgos e algas. Uma pequena alteração na sequência de mutações dos genes que controlaram os primeiros sistemas bioquímicos, na trajetória geológica da Terra, na paleoquímica da atmosfera ou na sequência de catástrofes planetárias, e a biota e os ecossistemas atuais seriam outros, certamente sem homens nem flores. Stephen J. Gould referia, com algum humor, que se «fosse possível recuar 500 M.a. e repetir de novo o filme da vida [...] não haveria humanos, provavelmente nem sequer qualquer coisa consciente» (Academy of Achievement, 2009). Qualquer grupo de seres vivos é um acidente evolutivo irrepetível.

As provas mais concludentes da imprevisibilidade e irrepetibilidade do processo evolutivo provêm da biologia molecular. As proteínas são codificadas por genes. Por intermédio de complexos processos experimentais, foi demonstrado que mutações aleatórias ocorridas no início da evolução de determinadas proteínas condicionaram a sua forma e função atuais (Shah et al., 2015; Starr et al., 2017). A cada passo da série evolutiva que lhes deu origem havia várias soluções possíveis e não foi produzida por mutação e fixada a melhor solução possível. A componente aleatória da microevolução a nível molecular propaga-se a outras escalas do processo evolutivo. O somatório de vastos eventos aleatórios criou taxa e ecossistemas a priori imprevisíveis. A evolução poderia ter seguido milhares de outros caminhos que por puro acaso não tomou.

De acordo com Niklas (2004), o número de fenótipos possíveis (bem-sucedidos) para um determinado ambiente seletivo aumenta com a complexidade biológica, definida pelo autor como o número de tarefas que um organismo desempenha de modo a crescer, sobreviver e reproduzir-se. Quanto maior a complexidade, maior o número de trade-offs evolutivos em jogo. Portanto, o mesmo nicho ecológico, ou nichos ecológicos similares, podem ser preenchidos com plantas com aspeto (hábito), arquitetura da canópia ou folhas totalmente distintas. Por exemplo, a caducifolia de estação seca, a microfilia (folhas pequenas) e as folhas suculentas são soluções alternativas para a aridez climática (mais exemplos no ponto anterior).

A moderna teoria da evolução explica os mecanismos da evolução, mas é incapaz de a prever, não porque esteja errada, ou porque seja uma teoria menor, simplesmente porque a evolução é impossível de antecipar. Nem todos os fenómenos naturais são modeláveis e previsíveis como o escoamento de um líquido sob pressão num tubo. Consequentemente, a macroevolução é eminentemente uma disciplina histórico-descritiva e um terreno fértil para a epistemologia.