Tipos de inflorescência

Critérios de classificação das inflorescências

Consoante o número total de flores, as inflorescências classificam-se em (i) solitárias, quando constituídas por uma única flor na extremidade de um eixo (e.g., magnólias, Magnolia spp., Magnoliaceae), ou (ii) agrupadas, se possuem duas ou mais flores. Ao longo deste texto, o termo genérico inflorescência refere-se, por omissão, apenas às inflorescências agrupadas.

As inflorescências agrupadas são classificadas de acordo com os critérios arquiteturais e morfológicos explicitados no Quadro 24. Nas secções seguintes, discuto detalhadamente as inflorescências simples e as inflorescências compostas per se, abordando também alguns tipos altamente especializados. A Chave dicotómica 3 (abaixo) serve como um resumo esquemático para a identificação morfológica dos principais tipos abordados nos próximos pontos.

QUADRO 24 Tipologia de inflorescências grupadas
Critério/tipo	Descrição
DETERMINAÇÃO
Inflorescências determinadas	Eixos culminados por uma flor; alongamento/ramificação simpodial.
Inflorescências indeterminadas	Eixos de crescimento indeterminado; alongamento/ramificação monopodial.
RAMIFICAÇÃO
Inflorescências simples	Inflorescências com flores sésseis ou pediceladas, diretamente inseridas num eixo não ramificado.
Inflorescências compostas	Inflorescências ramificadas, com ramos (eixos) secundários, frequentemente de ordem superior (terciários, quaternários, etc.).
POSIÇÃO NOS CAULES
Inflorescências axilares	Situadas numa posição lateral, na axila de uma folha.
Inflorescências terminais	Situadas na extremidade de um caule.
PRESENÇA DE BRÁCTEAS
Inflorescências bracteadas	Inflorescências com brácteas; tipo mais frequente. Nas inflorescências folhosas, as brácteas assemelham-se aos nomofilos.
Inflorescências ebracteadas	Inflorescências sem brácteas.

CHAVE DICOTÓMICA 3

Inflorescências simples

1. Infl. com eixos culminados por flores – (Infl. determinadas) 2
– Infl. com eixos não culminados por flores – (Infl. indeterminadas) 4

2. Flores (ou pedicelos) diretamente inseridas num eixo primário – (Infl. determinadas simples) 3
– Infl. ramificada, com eixos secundários – Infl. determinadas compostas

3. Abaixo da flor terminal, desenvolve-se apenas 1 eixo lateral – Monocásio
– Abaixo da flor terminal, desenvolvem-se 2 ou mais eixos laterais – Dicásio (2 eixos) e pleiocásio (3 ou mais eixos)

4. Flores diretamente inseridas num eixo – (Infl. indetermin. simples) 5
– Infl. com eixos secundários – Infl. indeterminadas compostas

5. Flores sésseis – 6
– Flores pediceladas – 10

6. Inflorescência não alongada – Capítulo
– Inflorescência alongada – 7

7. Flores delimitadas por glumelas – Espigueta
– Flores de outro modo – 8

8. Inflorescência laxa, de eixo visível e com flores com perianto – Espiga
– Inflorescência densa, com o eixo coberto de flores – 9

9. Inflorescência ereta, com flores dos dois sexos; eixo carnudo – Espádice
– Infl. pêndula, flores nuas e unissexuais; eixo não carnudo – Amento

10. Inflorescência alongada – Cacho
– Infl. não alongada, flores num plano perpendicular ao eixo – 11

11. Pedicelos inseridos no mesmo ponto – Umbela
– Inserção dos pedicelos dispersa ao longo do eixo – Corimbo

Inflorescências simples

Tradicionalmente, as inflorescências agrupadas simples dividem-se de acordo com o modelo de alongamento/ramificação em dois grandes grupos: (i) inflorescências determinadas e (ii) indeterminadas (v. «Alongamento rameal»; Quadro 25, Figuras 147 e 148). A discriminação de inflorescências determinadas e indeterminadas é difícil sem a presença de brácteas e bractéolas, e em agregados densos e compactos de flores.

Nas inflorescências determinadas (= definidas, simpodiais, centrífugas ou cimosas), o meristema da inflorescência diferencia-se rapidamente numa flor, i.e., tem um crescimento determinado. Na axila da(s) bractéolas(s) localizadas abaixo dessa flor emerge um novo eixo com uma nova flor. Este processo repete-se duas ou mais vezes nas inflorescências determinadas compostas. Nas inflorescências determinadas, todos os eixos terminam numa flor; as primeiras flores a abrir situam-se no topo ou no centro da inflorescência; e o padrão de ramificação é do tipo simpodial.

Nas inflorescências indeterminadas (= indefinidas, monopodiais, centrípetas ou racemosas), o meristema apical do eixo principal origina periodicamente flores em posição lateral, ou, nas inflorescências compostas, ramificações com flores. Findo o período de crescimento, o meristema aborta, dando geralmente origem a um pedicelo sem flor na extremidade da inflorescência. Nas inflorescências indeterminadas, as flores abrem de baixo para cima (evidente nos cachos e espigas) ou de fora para dentro (nos capítulos, umbelas e corimbos); a primeiras flores a abrir situam-se na base ou na margem externa da inflorescência; o alongamento/ramificação é de tipo monopodial.

Nos cachos e corimbos fechados, a ontogenia do meristema da inflorescência é, de início, indeterminada, mas acaba excecionalmente por se extinguir e diferenciar numa flor terminal no final da formação da inflorescência (Figura 151). Trata-se de uma condição morfológica intermédia entre as inflorescências determinadas e indeterminadas. A macieira e a pereira produzem cachos fechados. Nestas inflorescências, a flor apical – a flor-rei (king flower) – tende a produzir frutos maiores e de melhor qualidade porque está no enfiamento direto dos feixes vasculares. De notar ainda que a inflorescência da videira-europeia e a panícula de espiguetas da grande maioria das gramíneas são, na verdade, cachos fechados de cachos fechados (v.i.).

QUADRO 25 Tipos de inflorescências agrupadas simples
Tipo	Descrição e exemplos
INDETERMINADAS
Cacho	Flores pediceladas inseridas ao longo de um eixo principal. Os amentos (= amentilhos) são uma variante de cachos pêndulos e flexíveis, constituídos por flores unissexuais nuas (e.g., salgueiros [Salix, Salicaceae]) ou de perianto muito reduzido (e.g., Quercus, Fagaceae), característicos de plantas polinizadas pelo vento (anemófilas).
Espiga	Flores sésseis inseridas ao longo de um eixo principal; e.g., B tanchagem (Plantago spp., Plantaginaceae) e gladíolo (Gladiolus spp., Iridaceae). O espádice é um subtipo de espiga com um eixo central carnudo e espessado, geralmente revestido por flores pequenas e pouco vistosas, e envolvido por uma grande bráctea (a espata); é o tipo característico da família Araceae. A espigueta (a inflorescência elementar das Poaceae) é também um subtipo especializado de espiga.
Corimbo	Tipo particular de cacho no qual as flores se encontram dispostas de forma a atingirem quase todas o mesmo plano horizontal superior (perpendicular ao eixo), apesar de os seus pedicelos, de comprimentos desiguais, partirem de pontos diversos ao longo do eixo da inflorescência; e.g., Crataegus monogyna (Rosaceae).
Capítulo	Inflorescência largada e achatada, côncava ou convexa (e.g., Asteraceae), menos vezes globosa (e.g., Mimosa e várias Acacia, Fabaceae, Mimosoideae), com flores sésseis, inseridas num recetáculo capitular (que corresponde estruturalmente ao eixo primário comprimido da inflorescência). Recetáculo capitular geralmente revestido exteriormente por um número variável de brácteas (brácteas involucrais).
Umbela	Pedicelos das flores inseridos num mesmo ponto (vértice do eixo primário), frequentemente algo dilatado e guarnecido por um verticilo de brácteas (invólucro); e.g., Allium (Amaryllidaceae).
DETERMINADAS
Unípara (monocásio)	Apenas um eixo lateral com flor (de segunda ordem) se insere abaixo da flor terminal (de primeira ordem); muito comum nas Iridaceae (e.g., lírios, Iris spp.).
Bípara (dicásio)	Dois eixos laterais (e respetivas flores) inserem-se de forma oposta logo abaixo da flor terminal; e.g., muito frequente na família Caryophyllaceae (cravos e morugens).
Multípara (pleiocásio)	Três ou mais eixos floríferos dispõem-se de forma verticilada sob a flor terminal (funciona como uma falsa umbela determinada).

Inflorescências compostas

Para Troll (1964), as inflorescências simples têm apenas um eixo principal (de primeira ordem); as inflorescências compostas envolvem eixos de segunda ordem ou de ordem superior. Nas inflorescências compostas constituídas por inflorescências parciais evidentes, a inflorescência, no seu todo, designa-se tecnicamente por sinflorescência.

As inflorescências parciais podem ser do mesmo tipo da inflorescência de primeira ordem (e.g., umbela de umbelas, cachos de cachos e dicásio de dicásios) ou não (e.g., cacho de espigas e corimbo de capítulos) (Quadro 26, Figuras 149 e 152). A complexidade das inflorescências compostas é, por vezes, notável (Figura 150). Mais; as inflorescências compostas podem envolver tipos determinados com tipos indeterminados de inflorescência, como é o caso do tirso e da panícula de espiguetas. Nas inflorescências compostas, a inserção dos eixos de ordem superior reflete tendencialmente a filotaxia da planta, sendo alternos ou opostos nas plantas de folhas alternas ou opostas, respetivamente

QUADRO 26 Tipos maiores de inflorescências compostas
Tipo	Descrição/exemplos
TIPOS MAIS FREQUENTES
Espiga de espigas	Sinflorescência e inflorescências parciais tipo espiga; e.g., inflorescência masculina do milho-graúdo.
Cacho composto	Cacho de cachos. A panícula é um tipo particular de cacho composto, muito frequente nas poáceas (gramíneas), tipicamente de forma piramidal e mais ramificado na base do que no topo; nas panículas fechadas, o eixo principal e os eixos das inflorescências parciais acabam por terminar numa flor.
Umbela composta	Sinflorescência onde os eixos primários formam uma umbela e terminam, cada um deles, numa umbela de ordem inferior (umbélula); arquitetura característica e unificadora da família Apiaceae (umbelíferas).
Umbela de espigas	Inflorescências parciais tipo espiga organizadas numa umbela; e.g., grama (Cynodon dactylon, Poaceae) com uma umbela de 3-4 espigas.
Dicásio composto	Sinflorescência e inflorescências parciais tipo dicásio; frequente na família das cariofiláceas.
Monocásio composto	Sinflorescência e inflorescências parciais tipo monocásio.
Tirso	Cacho cujas inflorescências laterais parciais são determinadas (monocásios ou dicásios), simples ou compostas. O eixo principal central pode terminar numa flor (tirso fechado) ou não (tirso aberto). Também se classificam como tirsos as inflorescências em que apenas as ramificações de terceira ordem são cimosas, como acontece na inflorescência da videira-europeia.
SUBTIPOS DE MONOCÁSIO COMPOSTO
Cimeiras helicoides	Cimeiras uníparas compostas com eixos consecutivos inseridos sempre na mesma posição (relativamente ao eixo anterior). Dois subtipos: i) drepânio (= cimeira falciforme [em forma de foice]) – eixos consecutivos dispostos num mesmo plano; brácteas, quando presentes, todas no mesmo lado da inflorescência; e.g., gladíolos (Gladiolus, Iridaceae), Crocosmia (Iridaceae) e Juncus bufonius (Juncaceae); ii) bóstrix – eixos consecutivos inseridos sempre para a direita ou sempre para a esquerda, formando uma espiral tridimensional em torno de um eixo imaginário da inflorescência; e.g., inflorescências parciais de milfurada (Hypericum perforatum, Hypericaceae).
Cimeiras escorpioides	Cimeiras uníparas compostas com eixos consecutivos de inserção alterna; brácteas, se presentes, alternas. Dois subtipos: i) ripídio (= cimeira flabeliforme [em forma de leque]) – eixos consecutivos inseridos, alternadamente, para a esquerda e para a direita no mesmo plano: e.g., canas (Canna, Cannaceae) e lírios (Iris spp., Iridaceae); ii) cíncino – eixos consecutivos inseridos, alternadamente, para a esquerda e para a direita num ziguezague tridimensional; e.g., característico de muitas Boraginaceae como os miosótis (Myosotis) e as inflorescências parciais das soagens (Echium).

Tipos especializados de inflorescências

Tipos mais relevantes

Na bibliografia botânica e florística estão descritos numerosos tipos de inflorescências especializadas. Três das mais frequentes e relevantes encontram-se descritas no Quadro 27 (Figura 153). Dada a sua tremenda importância ecológica e económica, as inflorescências das gramíneas (Poaceae) serão pormenorizadas num subtópico à parte, logo a seguir.

QUADRO 27 Tipos especializados de inflorescências
Tipo	Descrição
Glomérulo	Inflorescência cimosa, multiflora e extremamente contraída (com os eixos secundários e os pedicelos curtíssimos ou quase nulos), assumindo frequentemente uma forma globosa ou subglobosa densa. Muito comum em famílias caracterizadas por flores pequenas e inconspícuas (e.g., amaranto e espinafre, família Amaranthaceae).
Verticilastro	Inflorescência cimosa, multiflora e mais ou menos contraída, axilada por um par de brácteas opostas (frequentemente semelhantes a folhas). Devido a esta disposição oposta nos nós, as inflorescências parciais de ambos os lados fundem-se visualmente, assumindo um aspeto verticilado (assemelham-se a um anel de flores em torno do eixo caulinar). É a inflorescência característica e definidora da família Lamiaceae (hortelãs, alecrim, tomilho). Normalmente, estes verticilastros organizam-se ao longo do caule formando sinflorescências do tipo cacho (um cacho de verticilastros).
Ciato	O ciato assemelha-se a uma flor hermafrodita; é constituído por um invólucro em forma de taça, cujo bordo se encontra normalmente guarnecido por 1 a 5 glândulas nectaríferas vistosas. No interior desta "taça" encontra-se uma flor ♀ nua na extremidade de um pedicelo, e 5 grupos de flores ♂ nuas com 1 estame, arrumados em torno da flor ♀. Característico de alguns géneros de Euphorbiaceae (e.g., Euphorbia e Chamaesyce).

Inflorescências das gramíneas

A inflorescência elementar das gramíneas chama-se espigueta (Figura 154). As espiguetas podem ser sésseis (e.g., Lolium, azevéns) ou posicionarem-se na extremidade de um caule filiforme (e.g., Festuca e Avena), incorretamente apelidado por pedicelo (trata-se, na verdade, de um pedúnculo, uma vez que sustenta uma inflorescência e não uma flor individual).

Cada espigueta é delimitada inferiormente por duas glumas (glumes) de inserção alterna dística (uma para cada lado, em nós subsequentes muito próximos): a gluma inferior e a gluma superior. Secundariamente, em alguns géneros, pode existir apenas uma gluma visível (e.g., nos azevéns, Lolium). As glumas têm origem bracteolar e apresentam geralmente uma textura escariosa, i.e., são secas, membranáceas, algo firmes, de cores mortiças (palha) e ligeiramente translúcidas.

As glumas e as flores inserem-se alternadamente, e no mesmo plano, num pequeno eixo caulinar central, frequentemente em ziguezague, chamado ráquila. O número de flores por espigueta é uma característica taxonómica crucial, muito variável: e.g., 1 flor no género Agrostis, 2 em Holcus, 2 a 7 flores (das quais apenas 1 a 4 férteis) no trigo-mole (Triticum aestivum), e numerosas flores em Bromus e Festuca.

As flores das gramíneas não têm perianto visível (reduzido a escamas microscópicas chamadas lodículas), aparentando ser nuas. Cada flor é protegida e delimitada por duas peças escariosas: a glumela inferior (lema) e a glumela superior (pálea) (v. «A flor das gramíneas e das leguminosas»), como as glumas de filotaxia alterna. Nas espiguetas multifloras, a primeira flor localiza-se acima da gluma inferior, a segunda flor da gluma superior, a terceira flor, por sua vez, situa-se imediatamente acima da primeira flor, e assim por diante. As glumas e glumelas têm essencialmente uma função de proteção, primeiro das flores e depois dos frutos (cariopses).

As espiguetas agrupam-se em inflorescências de ordem superior de estrutura muito variada, por norma de posição terminal, i.e., situadas no ápice dos colmos (as espigas femininas do milho-graúdo são uma exceção). A panícula de espiguetas (e.g., aveias, Avena), a espiga de espiguetas (e.g., cevada, Hordeum vulgare, centeio, Secale cereale, trigos, Triticum e milho-graúdo, Zea mays) e o cacho de espigas de espiguetas (e.g., várias espécies dos géneros pratenses tropicais Panicum e Brachiaria) contam-se entre as sinflorescências mais frequentes na família das gramíneas.

As espiguetas raramente surgem isoladas; agrupam-se em inflorescências de ordem superior com arquiteturas muito variadas. Estas sinflorescências são, por norma, de posição terminal, situando-se no ápice dos colmos (as maçarocas ou espigas femininas axilares do milho-graúdo constituem uma notável exceção agronómica). A panícula de espiguetas (e.g., aveias, Avena), a espiga de espiguetas (e.g., cevada, Hordeum vulgare; centeio, Secale cereale; trigos, Triticum spp.; e a inflorescência masculina do milho-graúdo) e o cacho de espigas (e.g., várias espécies pratenses tropicais dos géneros Panicum e Brachiaria) contam-se entre as arquiteturas compostas mais frequentes na família.

Durante a transição do meristema vegetativo para reprodutivo, a rígida filotaxia dística (que caracteriza as folhas do corpo vegetativo das gramíneas) pode ou não manter-se no eixo da inflorescência, ocorrendo também variações pronunciadas no comprimento dos entrenós (Kellogg, 2015). A inserção em espiral das ramificações ou das espiguetas é comum nas linhagens tropicais; e.g., as cariopses do milho-graúdo surgem fortemente embebidas e dispostas em espiral num eixo central altamente engrossado — o carolo (ou sabugo).

Durante a transição do meristema vegetativo para reprodutivo, a rígida filotaxia dística (que caracteriza as folhas do corpo vegetativo das gramíneas) pode ou não manter-se no eixo da inflorescência, ocorrendo também variações pronunciadas no comprimento dos entrenós (Kellogg, 2015). A inserção em espiral das ramificações é comum nos grupos tropicais; e.g., as cariopses de Z. mays surgem embebidas alternas em espiral num eixo engrossado – o carolo. Nas Pooideae – a subfamília dominante nas latitudes extratropicais – repete-se a filotaxia alterna das folhas; e.g., nos trigos as espiguetas inserem-se alternadamente no mesmo plano ao longo do eixo.

Em contraste, nas Pooideae — a subfamília dominante nas latitudes extratropicais —, a inflorescência repete a filotaxia alterna dística das folhas. Por exemplo, nas espigas dos trigos, as espiguetas inserem-se alternadamente, escavando o seu lugar exatamente no mesmo plano ao longo do eixo. Contudo, nas panículas da aveia e de muitos outros géneros de Pooideae, o desenvolvimento é mais complexo: entrenós longos alternam com vários entrenós curtíssimos, o que leva à formação de pseudoverticilos de ramificações (Figura 154-A). Secundariamente, devido à torção de pequenos espessamentos motores (os pulvinos) localizados na base destes ramos, a panícula altera a sua geometria tridimensional, substituindo a aparência alterna dística inicial por outros modelos espaciais (e.g., orientando todas as ramificações para o mesmo lado, ou assumindo uma inserção aparentemente helicoidal).