Natureza e funções da inflorescência

Definição e função da inflorescência

A inflorescência é um sistema de caules com uma ou mais flores (Classen-Bockhoff, 2001). Somente as angiospérmicas têm inflorescências. A sua diferenciação a nível meristemático foi abordada no ponto «Meristemas». A inflorescência é, historicamente, um dos tópicos mais difíceis e conflituosos da organografia vegetal (Classen-Bockhoff & Bull-Hereñu, 2013; Prenner et al., 2009). As dificuldades em torno da arquitetura das inflorescências vão muito para além da inconsistência terminológica: muitas inflorescências são, per se, difíceis de interpretar morfológica e evolutivamente, ou não estão ainda suficientemente compreendidas para serem enquadradas nos tipos estritos definidos na bibliografia clássica. Para escapar a estas armadilhas, as Floras e as monografias taxonómicas evitam, muitas vezes, qualificar rigorosamente as inflorescências, ficando-se por descrições vagas do tipo «inflorescência racemosa» (semelhante a um cacho) ou «inflorescência corimbiforme» (semelhante a um corimbo).

A aproximação à inflorescência adotada neste texto tem objetivos mais pedagógicos do que estritamente científicos. Tem como ponto de partida a leitura do livro clássico de Weberling (1992), o qual, por sua vez, se baseia na visão tipológica da inflorescência defendida pelo eminente morfologista alemão Wilhelm Troll (1897-1978). O estudo moderno da inflorescência valoriza mais a ontogenia das formas (e.g., tipos e posição dos meristemas reprodutivos) do que as abordagens tipológicas tradicionais (Classen-Bockhoff & Bull-Hereñu, 2013).

Em comparação com a estratégia de produzir flores isoladas e dispersas pela copa, o agrupamento das flores em inflorescências constitui uma forma muito mais eficiente de atrair e cativar os polinizadores (v. «Geitonogamia»), uma vez que o mesmo efeito de atração visual e olfativa (por flor ou por primórdio seminal) é obtido com um menor investimento em nutrientes e energia. Com as flores organizadas em inflorescências densas, as plantas podem desviar recursos metabólicos da construção de grandes corolas (e de outras estruturas dispendiosas na atração de polinizadores) e investir na produção de mais primórdios seminais, sem comprometer a taxa de visitação de polinizadores (pollinator visitation rate; número de polinizadores que visitam uma flor ou uma planta por unidade de tempo). Para aumentar a visibilidade, as inflorescências de algumas espécies encontram-se guarnecidas de brácteas vivamente coloridas e outros elementos de atração, chegando a simular, no seu conjunto, uma única grande flor (v. «Pseudantos, proliferação tardia e metamorfoses»). A concentração espacial das flores é uma estratégia particularmente vantajosa em territórios (ou nichos ecológicos) caracterizados por uma janela temporal muito curta de disponibilidade de polinizadores e de recursos essenciais à produção de frutos e sementes. No ponto «Arrastamento do pólen. Comportamento forrageador das abelhas e de outros himenópteros polinizadores», explica-se em detalhe como a própria arquitetura de certas inflorescências promove a polinização cruzada.

Para além da atractividade para os polinizadores, as inflorescências densas de flores pequenas — como os capítulos das asteráceas ou as umbelas compostas das apiáceas — reduzem significativamente os riscos de consumo dos primórdios seminais. Ao criarem uma superfície compacta de corolas e estames, mantêm os primórdios seminais (frequentemente encerrados em ovários ínferos) fisicamente afastados de insetos fitófagos com armaduras bucais trituradoras (e.g., coleópteros) (Figuras 147-A, H, 152-A e 281-E, G) (V. Grant, 1950). Alguns visitantes florais especializados, como as abelhas solitárias dos géneros Halictus (Halictidae) ou Panurgus (Andrenidae), forrageiam e percorrem freneticamente a superfície destes capítulos à procura de pólen, um comportamento altamente proveitoso para o sucesso reprodutivo das plantas.

Constituição da inflorescência

Brácteas e bractéolas

A morfologia das brácteas e bractéolas varia de espécie para espécie, de indivíduo para indivíduo, ou, no mesmo indivíduo, de inflorescência para inflorescência e ao longo do próprio eixo da inflorescência. Algumas brácteas podem ser semelhantes aos nomofilos (folhas normais); outras são muito grandes e vistosas; ou, pelo contrário, encontram-se reduzidas a pequenas escamas ou espinhos, sendo possíveis todos os tipos de morfologias intermédias. Alguns tipos de brácteas, ou de estruturas bracteolares, merecem uma designação botânica especial (Quadro 23, Figura 145). As glumas e glumelas que compõem as espiguetas das gramíneas são também, na sua essência anatómica, brácteas (v. «Inflorescências das gramíneas»).

Proteger os meristemas que dão origem às ramificações da inflorescência ou às flores é a função primordial das brácteas. A poinsétia (Euphorbia pulcherrima, Euphorbiaceae), as Bougainvillea (Nyctaginaceae) e as Mussaenda (Rubiaceae) possuem brácteas de grande dimensão e cores berrantes, cuja função primária é atrair polinizadores (Figura 146). Na frutificação, as brácteas podem envolver e proteger os frutos (e.g., cúpula das Fagaceae e as brácteas que envolvem a maçaroca do milho), ou facilitar a sua dispersão (e.g., brácteas com ganchos de Arctium minus [Asteraceae]). As brácteas escamiformes minúsculas serão, muitas vezes, apenas vestígios evolutivos, sem função evidente atual.

As bractéolas são profilos. Por esse motivo, quando presentes, são solitárias nas monocotiledóneas e nas «dicotiledóneas» basais e, regra geral, ocorrem aos pares nas eudicotiledóneas (Prenner et al., 2009). As bractéolas axilam um meristema que pode, a qualquer momento do desenvolvimento, ser ativado; caso isso aconteça, as bractéolas convertem-se funcionalmente em brácteas. Nas inflorescências cimosas, uma bractéola de cuja axila emerge um eixo é, em simultâneo, uma bractéola (em relação ao eixo superior onde se insere) e uma bráctea (em relação ao novo eixo lateral que axilou) (Figura 147-J).