Morfologia do caule

Nos pontos que se seguem é feita uma descrição de alguns aspetos de morfologia externa indispensáveis para a compreensão da estrutura e função do caule. Outros temas igualmente relevantes de morfologia externa do caule são abordados na segunda parte deste volume (v. «Crescimento e Arquitetura da canópia»). A razão de ser da evolução dos caules lenhosos é discutida no volume II.

Situação e consistência do caule

Quanto à situação, os caules podem ser:

• Aéreos – tipo dominante;
• Aquáticos – e.g., caules dos ranúnculos-aquáticos (Ranunculus subgen. Batrachium, Ranunculaceae);
• Subterrâneos – e.g., tubérculos de batateira.

O carácter «consistência do caule» tem três estados de carácter:

• Herbáceo (herbaceous) – caule tenro normalmente verde, sem ou com crescimento secundário exteriormente não evidente;
• Lenhoso (woody) – não verde (com ritidoma) e com a consistência da madeira, com abundante xilema secundário;
• Carnudo (fleshy) ou suculento (succulent) – caules engrossados, ricos em água e substâncias de reserva armazenadas em tecidos parenquimatosos.

Os caules herbáceos normalmente são verdes, lisos, de secção mais ou menos circular, glabros (sem pelos) ou revestidos de indumento. Menos vezes apresentam-se estriados, sulcados ou angulosos. São angulosos, por exemplo, nas Lamiaceae e nas Melastomataceae. À semelhança do que acontece na folha, as células vivas dos caules herbáceos realizam as trocas gasosas necessárias à respiração celular através de estomas dispersos pela epiderme. Todos os caules lenhosos são inicialmente herbáceos; a consistência lenhosa é uma consequência do crescimento secundário com iniciação da felogene (v. «Estrutura secundária do caule»).

Num contexto de morfologia vegetal, carnudo refere-se à consistência da carne e a suculência à abundância de líquido aquoso (Font Quer, 1985). Na prática, a sua sinonimização não levanta grandes problemas porque os dois conceitos sobrepõem-se largamente. Uma planta carnuda ou suculenta tem folhas ou caules carnudos.

Superfície do caule lenhoso

A superfície dos caules lenhosos é variável (Figura 94). O ritidoma (ou a periderme) pode ser castanho, cinzento (e.g., lódão-bastardo [Celtis australis, Cannabaceae]), creme ou mesmo branco (e.g., bidoeiro [Betula, Betulaceae]). Pode ainda ser brilhante (e.g., pinheiro-negro [Pinus nigra, Pinaceae]) ou baço (carvalho-alvarinho [Quercus robur, Fagaceae]), espesso (e.g., sobreiro) ou delgado (e.g., roseiras [Rosa, Rosaceae]), mole (e.g., sequoia [Sequoia sempervirens, Cupressaceae]) ou duro (condição mais frequente), liso (e.g., Celtis australis), sulcado (e.g., Quercus) ou destacar-se em placas (e.g., inúmeras Commiphora africana [Burseraceae]), em fitas verticais (e.g., eucaliptos) ou em fitas horizontais (e.g., cerejeira). Depois de extraída a cortiça no sobreiro, a periderme é inicialmente rosa, tomando, pouco depois, uma cor vermelho-ocre e, mais tarde, castanha (no ponto «Periderme e ritidoma» explicou-se que a cortiça é uma periderme e não um ritidoma; Figura 88). No choupo-negro (Populus nigra, Salicaceae) e na aveleira, entre outras espécies, formam-se complexos de rebentos epicórmicos no tronco, algo que não acontece nos choupos-híbridos (e.g., P. x canadensis) (v. «Ramos epicórmicos»).

Vários padrões são recorrentes nas características da superfície dos caules lenhosos. Nos biomas sujeitos a fogos recorrentes (e.g., Cerrado brasileiro e floresta esclerofila mediterrânica) são frequentes espécies de ritidoma (ou de periderme) espesso, com a função de proteger do fogo a parte viva do tronco. A cortiça do sobreiro é um exemplo bem conhecido. Nas florestas tropicais, pelo contrário, a periderme/ritidoma é invulgarmente delgada. As plantas só investem na produção de um felema espesso, um tecido energeticamente caro, se houver ganhos de fitness.

Tipos de caule (metamorfoses)

O caule apresenta uma versatilidade evolutiva superior à da raiz, facto que resultou num vasto número de tipos caulinares descritos na bibliografia. Os tipos resumidos no Quadro 13 (Figuras 95, 96 e 97) evoluíram de forma recorrente em diferentes ecossistemas e linhagens de plantas; ou seja, são frequentemente estruturas análogas (não homólogas).

Embora ocorra frequentemente associado ao rizoma, o pseudocaule será abordado no capítulo dedicado à folha (v. «Situação e diferenciação»), dado que a sua estrutura é composta predominantemente por bainhas foliares. Aplicou-se o mesmo critério aos «Bolbos e bolbilhos».

A subordinação do cormo ao conceito de bolbo (v. «Bolbos e bolbilhos»), seguida por muito autores, é imprópria porque os cormos são morfologicamente mais próximos do rizoma herbáceo – os rizomas verticais apenas se distinguem dos cormos por não estarem revestidos de grandes catafilos.

Os cormos muito pequenos caem no conceito de bolbilho («Bolbos e bolbilhos»); os pseudobolbos de muitas orquídeas tropicais são cormos revestidos por bainhas de folhas prolongadas num limbo.

O estolho e o rizoma herbáceo podem ser morfologicamente similares. Por exemplo, a grama (Cynodon dactylon) e o Stenotaphrum secundatum e muitas outras Poaceae, produzem caules radicantes nos nós, classificados, consoante mergulham ou emergem do solo, como rizomas herbáceos ou estolhos, respetivamente (Figura 97-A).

Alguns tipos de caule, pela sua relevância ecológica ou económica, são explorados com mais detalhe nos pontos que se seguem.

Caules subterrâneos

Os caules subterrâneos distinguem-se das raízes pela presença de nós, entrenós e folhas reduzidas (catafilos), bem como pela capacidade de albergar gemas axilares e apicais.

Com a sucessão das estações, as porções mais velhas dos rizomas e estolhos perenes entram em senescência e morrem. A perenidade e a renovação da planta são asseguradas pelo prolongamento das estruturas preexistentes, através de dois padrões de crescimento distintos:

• Crescimento Monopodial: Intervenção continuada da gema apical.
• Crescimento Simpodial: Intervenção de gemas laterais que assumem a dominância após a paragem ou diferenciação do eixo principal.

Os estolhos e os rizomas simpodiais são mais frequentes do que os seus análogos monopodiais, especialmente nas monocotiledóneas (Figura 96). Nas plantas obtidas por semente, os rizomas por regra diferenciam-se precocemente, na região do epicótilo (Pausas, 2017). A sobrevivência dos rizomas em solos tendencialmente encharcados, pobres em oxigénio, é facilitada pela presença de aerênquima. Este tecido lacunoso forma canais contínuos desde as folhas até aos caules subterrâneos, permitindo a difusão interna de oxigénio para as partes submersas e a respiração aeróbia dos tecidos subterrâneos, mesmo em condições de anoxia edáfica.

Enquanto unidades estruturais, os cormos, a maioria dos tubérculos e os bolbos são anuais, degenerando no final da estação (excetuando-se os períodos de dormência). A renovação dos cormos e de alguns bolbos ocorre pela produção de um ou mais cormos-filho ou bolbos-filho, seguindo um padrão monopodial ou, mais frequentemente, simpodial (Figura 98). A multiplicação dos bolbos é mais complexa nas espécies bienais (v. «Bolbos e bolbilhos»). Dado que os novos cormos ou bolbos se formam frequentemente sobre as estruturas da estação anterior, existe uma tendência natural para a elevação da planta em direção à superfície. A manutenção da profundidade ideal no solo é assegurada por raízes contráteis (v. «Metamorfoses da raiz»).

Por norma, os tubérculos são formados anualmente de novo a partir de sementes, rizomas ou caules aéreos, consoante a espécie. No caso da batateira, os tubérculos formam-se na extremidade de rizomas inseridos na parte subterrânea dos caules aéreos emitidos pela batata-semente (tubérculo usado na propagação da batateira) (Figura 99). Alguns rizomas e estolhos exibem também este carácter anual; e.g., estolhos de morangos-selvagens (Fragaria vesca, Rosaceae) e rizomas de certas orquídeas.

O xilopódio e o lenhotubérculo são estruturas de persistência lenhosas. Devem a sua longevidade à acumulação massiva de reservas energéticas (amido e outros hidratos de carbono) e à formação de extensos complexos epicórmicos, dotados de uma profusão de gemas dormentes (v. «Ramos epicórmicos»). Estas estruturas são cruciais em ecossistemas sujeitos a fogo recorrente ou herbivoria intensa.

Os caules subterrâneos (inc. prato do bolbo), assim como as raízes com capacidade de emitir pôlas (drageões) ou rebentos (Quadro 54), são frequentes em climas sazonais, com uma estação seca e/ou fria pronunciadas, porque asseguram a persistência das plantas nos períodos desfavoráveis do ano. Nestas condições, é vantajoso deter reservas de fácil mobilização, ocultas num ambiente estável e protegido (solo ou água), prontas para alimentar o crescimento e a reprodução no começo da estação favorável, antecipando-se a eventuais competidores. Por exemplo, numerosas espécies com cormos ou bolbos – plantas bulbosas – holárticas e capenses das famílias Amaryllidaceae, Liliaceae, Iridaceae, Alliaceae e Hyacinthaceae produzem folhas e/ou flores no cedo, no final do inverno-início da primavera, antes do abrolhamento (foliação) das folhas dos bosques caducifólios, ou do encanamento (crescimento vertical) das gramíneas nos prados naturais e seminaturais. O aumento do poder competitivo das gramíneas pratenses, através da aplicação de fertilizantes azotados ou da redução do pastoreio no início da estação de crescimento, pode conduzir à exclusão competitiva das plantas bulbosas nos prados de feno (lameiros) (Aguiar & Monteiro-Henriques, 2019).

Os rizomas herbáceos, e também os estolhos e os caules flexuosos (inc. sarmentos e turiões) de fácil enraizamento, são fundamentais na colonização de novos espaços. Ocorrem com abundância em habitats ciclicamente perturbados que promovam a sua fragmentação (e quebra da dominância apical), transporte e enterramento; e.g., margens de cursos de água e sistemas dunares (v. «Multiplicação vegetativa»). A conexão física e a translocação de fotoassimilados da planta-mãe (ainda que temporária) permitem a colonização de microssítios dominados por plantas muito competitivas, a rápida expansão horizontal, ou a fuga de locais de elevado stress ambiental em busca de outros mais favoráveis (Sutherland & Stillman, 1988). As gramíneas rizomatosas são particularmente eficientes nesta estratégia de integração clonal.

Esta capacidade de regeneração torna-se problemática na agricultura: o impacto económico da grama (Cynodon dactylon, Poaceae) na vinha ou da junça (Cyperus longus, Cyperaceae) em horticultura — duas espécies com habitat primário nas margens de cursos de água, pré-adaptadas à perturbação e ao transporte por água e lama — agravou-se com o uso de máquinas de mobilização do solo que fragmentam e dispersam os seus rizomas ou estolhos; e.g., fresa, grade de disco e rototerra.

À semelhança das margens de cursos de água, as dunas embrionárias são um habitat sujeito a perturbações cíclicas (pelo vento e marés), com um substrato não consolidado de grande mobilidade. A Elytrigia juncea, uma gramínea típica destas dunas, emite rizomas verticais que acompanham a acreção de areia, escapando assim ao soterramento.

A diferenciação e alongamento dos troncos, turiões e outros tipos de caules lenhosos são extensamente discutidos no capítulo dedicado ao «Crescimento e Arquitetura da canópia».

Espinhos e filocládio

No corpo vegetativo das plantas, é frequente a presença de vários tipos de estruturas vulnerantes (pontiagudas), geralmente com a função de dissuadir a herbivoria e/ou de fixar as plantas a suportes. A evolução de plantas fisicamente defendidas – espécies espinhosas – tem sido associada à diversificação de grandes herbívoros. Nas savanas africanas, por exemplo, a espinescência surgiu pelo menos 55 vezes em diversas linhagens de plantas, em grande parte em resposta, e em simultâneo, à diversificação de mamíferos herbívoros ramejadores (browsers) de grande porte (Charles-Dominique et al., 2016). Foram os mamíferos que fizeram o “mundo espinhoso”, escreve Coverdale (2019).

Para além da defesa contra a herbivoria, os espinhos (e os tricomas, também) desempenham um papel termorregulador crucial. Ao formarem uma cobertura densa sobre o caule, aumentam a espessura da camada limite (boundary layer) de ar estagnado junto à superfície, reduzindo a evapotranspiração. Adicionalmente, estas estruturas, frequentemente de cores claras, aumentam o albedo (reflexão da radiação solar) e ensombram os tecidos fotossintéticos e os meristemas apicais, diminuído a degradação pela luz e/ou o calor dos tecidos fotossintéticos e dos meristemas apicais.

Reserva-se o termo espinho para as estruturas pontiagudas, rijas e difíceis de destacar, providas de feixes vasculares, resultantes da modificação total ou parcial de ramos, folhas, estípulas ou gemas. Não confundir espinhos com acúleos, que são estruturas pontiagudas de origem epidérmica ou subepidérmica, não vascularizadas (v. «Emergências. Indumento»).

Como se referiu no ponto «Homologia e analogia. Princípio da homologia», a posição dos espinhos no cormo permite, muitas vezes, identificar o órgão que lhes deu origem (Figura 100). Os espinhos de origem caulinar situam-se na axila de uma folha ou da sua cicatriz; e.g., espinhos dos tojos (Ulex, Fabaceae) e do zambujeiro (Olea europaea var. sylvestris, Oleaceae). A superfície destes espinhos pode apresentar folhas mais ou menos modificadas ou as suas cicatrizes. Os espinhos de origem foliar, por regra, axilam uma gema ou um caule com origem numa gema axilar; e.g., espinhos de Cactaceae. Os espinhos de origem estipular apresentam-se dispostos aos pares, um de cada lado de uma folha, de uma gema ou de um caule desenvolvido a partir de uma gema axilar; e.g., Robinia pseudoacacia (Fabaceae).

Como se referiu no ponto «Homologia e analogia. Princípio da homologia», a posição dos espinhos no cormo permite, muitas vezes, identificar o órgão que lhes deu origem (Figura 100):

• Espinhos de origem caulinar – Situam-se na axila de uma folha ou da sua cicatriz; e.g., espinhos dos tojos (Ulex, Fabaceae) e do zambujeiro (Olea europaea var. sylvestris, Oleaceae). A superfície destes espinhos pode apresentar folhas mais ou menos modificadas ou as suas cicatrizes;
• Espinhos de origem foliar – Por regra, axilam uma gema ou um caule com origem numa gema axilar; e.g., espinhos de Cactaceae;
• Espinhos de origem estipular – Apresentam-se dispostos aos pares, um de cada lado de uma folha, de uma gema ou de um caule desenvolvido a partir de uma gema axilar; e.g., Robinia pseudoacacia (Fabaceae).

Na identificação dos filocládios aplica-se, como nos espinhos, o princípio da homologia. Alguns autores restringem o termo «filocládio» aos braquiblastos análogos a folhas (e.g., Ruscus) e designam por platiclado os macroblastos laminares (e.g., Opuntia) (Figura 95-J,I).

Caules suculentos

Ecólogos aplicam o conceito de suculência com grande rigor funcional. Para Eggli & Nyffeler (2009), as plantas suculentas são aquelas que armazenam água em tecidos vivos da raiz, do caule e/ou da folha, em quantidade suficiente para se manterem temporariamente independentes de fontes externas hídricas, assegurando a continuidade de alguma atividade fisiológica.

É fundamental distinguir simples carnosidade da suculência verdadeira. Em muitas plantas halófitas (e.g., Atriplex, Amaranthaceae), os tecidos espessados (carnudos) não desempenham um papel significativo na economia de água: a planta não dispõe de mecanismos para mobilizar a água armazenada, nem para impedir a sua perda rápida (e.g., falta de cutícula espessa ou hipoderme).

São suculentos os caules e folhas de Sedum (Crassulaceae), os caules verdes dos catos (incluindo espécies com filocládios) e das eufórbias, bem como os caules não fotossintéticos das sardinheiras (Pelargonium spp., Geraniaceae) e das grandes árvores paquicaules do deserto do Namibe. As raízes tuberosas, os tubérculos e os bolbos constituem igualmente um tipo de suculência. Nestes casos – plantas suculentas – a reserva de água é acompanhada por adaptações anatómicas e fisiológicas que minimizam as perdas por transpiração (North & Nobel, 1991).

A suculência é uma estratégia adaptativa à secura. A água armazenada no clorênquima ou no hidrênquima (tecido aquífero) mantém as células hidratadas e funcionais durante a seca. Nas plantas anuais, a suculência prolonga o ciclo de vida pela estação desfavorável adentro, coincidindo a depleção da água com a senescência e a dispersão das sementes, tal como se observa, na Europa, no comum Sedum arenarium (Crassulaceae) e em várias aizoáceas nos desertos do Sudoeste de África (Karoo, Namibe)  (Ogburn & Edwards, 2015).

A espessura das folhas e caules carnudos reduz a razão superfície/volume; por essa via, evita o aquecimento excessivo e reduz as perdas de água por evaporação. Esta relação é maximizada nas formas cilíndricas (e.g., muitas Cactaceae) ou esféricas (algumas Euphorbia e cactos globulares). Os espaços intercelulares são mínimos (e.g., o parênquima lacunoso, por regra, não existe nas folhas suculentas); consequentemente, a superfície evaporativa interna é minimizada, tal como a perda de água pelos estomas (Males, 2017). Em certas aizoáceas, as camadas celulares superficiais das folhas e caules carnudos são translúcidas e especializadas na concentração da luz em camadas celulares fotossintéticas mais profundas (Gibson, 1996). A presença de cutículas espessas, de hipoderme com várias camadas e de estomas frequentemente protegidos ou em menor densidade, são outras adaptações comuns nestas plantas.

A estratégia de suculência depende da capacidade de aproveitar pulsos de precipitação breves e imprevisíveis. Para tal, muitas suculentas de deserto mantêm um sistema radicular superficial extenso e dormente que, perante a disponibilidade de água, reativa o crescimento em poucas horas, produzindo raízes de chuva (rain roots) efémeras. Estas raízes finas e de elevada condutância hidráulica absorvem massivamente a água superficial antes que esta evapore, morrendo e destacando-se assim que o solo seca novamente, reduzindo o custo metabólico de manutenção e evitando o refluxo de água da planta para o solo seco.

A variação drástica no volume de água armazenada impõe desafios mecânicos à integridade dos tecidos. Para acomodar estas flutuações sem risco de rutura da epiderme, muitos cactos e eufórbias colunares ou globulares apresentam costas (plicas) longitudinais. Estas estruturas funcionam como um fole de acordeão, permitindo a expansão rápida do diâmetro do caule durante os episódios de chuva e a sua contração gradual durante a seca, minimizando o stress mecânico sobre os tecidos superficiais (Mauseth, 2000).

As plantas suculentas são eficientes no uso da água em ambientes áridos a semiáridos, para mais que muitas delas partilham um tipo particular de metabolismo fotossintético – o metabolismo ácido das crassuláceas (crassulacean acid metabolism-CAM) – que lhes permite fixar CO₂ na forma de ácidos orgânicos durante a noite (com os estomas abertos e taxas evaporativas negligíveis), o qual é depois cedido à RuBisCo durante o dia, com os estomas fechados (Gibson, 1996).

Em contrapartida, as plantas suculentas são menos eficientes na absorção de CO₂ (por unidade de volume de folha) com efeitos deletérios na taxa de crescimento. A suculência requer um investimento em tecidos e estruturas "caros" do ponto de vista energético (e.g., cutícula rígida, fibras foliares e epiderme e/ou hipoderme multicamada), necessários para conferir resistência mecânica à massa plástica de tecidos aquosos que preenche os órgãos de reserva e para diminuir a evaporação (Males, 2017).

As plantas de caules e/ou folhas suculentos são particularmente frequentes em territórios semiáridos a áridos com uma estação das chuvas mais ou menos regular, que lhes permita repor a água perdida na estação seca (Eggli & Nyffeler, 2009). A Bacia Mediterrânica e, sobretudo, os desertos do Sudoeste de África, por exemplo, possuem uma flora diversa de suculentas (Males, 2017).

A similaridade morfológica entre certas Euphorbia africanas, Cactaceae centro-americanas e Didiereaceae de Madagáscar é um poderoso argumento a favor da evolução por adaptação e da realidade da convergência evolutiva sob pressões de seleção fortes e similares (Figura 102).

Hábito lianoide

A construção de um caule ereto, rígido e autossustentado para elevar a canópia acima do solo é energeticamente dispendiosa (investimento em lenhina e tecidos de suporte). Nas lianas, a função de suporte mecânico é desempenhada por um tutor (v. «Tipos fisionómicos») (Figura 103). Ao utilizarem estruturas externas para a sua ascensão, as lianas atingem o topo da canópia investindo significativamente menos biomassa em tecidos de sustentação caulinar. Esta economia permite uma maior alocação de recursos (energia e nutrientes) para o crescimento vegetativo (produção de folhas), para a extensão longitudinal rápida e para o esforço reprodutivo (flores, frutos e sementes). Adicionalmente, a flexibilidade intrínseca dos seus caules permite-lhes acompanhar o crescimento e as alterações morfológicas dos tutores sem sofrerem danos mecânicos.

As vantagens adaptativas desta estratégia explicam por que razão o hábito lianoide evoluiu de forma independente em numerosas famílias botânicas (evolução convergente). As soluções evolutivas seguidas pelas plantas trepadoras para se suspenderem nos seus tutores envolveram metamorfoses da raiz, caule ou folha; e.g., raízes trepadoras (v. «Metamorfoses da raiz»), caules volúveis, gavinhas caulinares, acúleos (v. «Emergências. Indumento»), espinhos (v. «Espinhos»), pecíolos volúveis que se enrolam em torno do tutor como em Clematis spp. (Ranunculaceae), e gavinhas foliares (v. «Metamorfoses da folha»). Por fim, existem as lianas sarmentosas, que não possuem órgãos ativos de enrolamento. Estas plantas, como as bougainvíleas (Bougainvillea spp., Nyctaginaceae) ou as silvas (Rubus spp., Rosaceae), "trepam" apoiando-se passivamente na vegetação, frequentemente auxiliadas por estruturas de ancoragem como acúleos recurvados (v. «Emergências. Indumento») ou espinhos (v. «Espinhos»), que impedem o escorregamento e permitem a ascensão por entre os ramos e anfractuosidades do tutor.

O enrolamento ativo das gavinhas e dos pecíolos é uma resposta fisiológica ao contacto físico, designada por tigmotropismo. Quando a estrutura toca no tutor, o estímulo mecânico induz uma redistribuição de auxinas que provoca um crescimento diferencial: as células do lado oposto ao contacto alongam-se mais rapidamente do que as células do lado em contacto com o tutor. Este crescimento assimétrico força a curvatura do órgão em direção ao suporte, resultando no seu enrolamento. Nos caules volúveis, o processo é auxiliado pelo movimento de circunutação (o ápice do caule descreve círculos no espaço à procura de suporte).

Tronco e espique

As árvores são plantas lenhosas com um tronco bem diferenciado com ramificações a alturas variáveis do solo (Font Quer, 1985; Niklas, 2016). A parte ramificada e revestida de folhas constitui a canópia (ou copa). A canópia das árvores tem, per se, a fisionomia de um arbusto – a árvore é, funcionalmente, um arbusto «pedunculado», elevado por um tronco.

O tronco e a fisionomia arbórea evoluíram de forma recorrente e independente em vários grupos de plantas vasculares. Quais as vantagens de ser alto, de ser árvore? E qual é a função do tronco? O tronco ergue folhas e órgãos reprodutores acima do solo. A elevação da canópia aumenta a atração de mutualistas (e.g., polinizadores), a eficiência da dispersão do pólen e de diásporos, e otimiza o acesso à luz, ao mesmo tempo que suprime (ou limita) por ensombramento eventuais competidores (Petit & Hampe, 2006).

A fisionomia arbórea e o tronco comportam, porém, custos elevados de construção e manutenção. Os tecidos vivos que constituem o tronco, ainda que reduzidos a uma película sob a casca e a finas camadas de parênquima lenhoso, consomem recursos sem realizar fotossíntese. O caule é protegido por uma espessa camada de tecidos impermeáveis (ritidoma) e o peso da canópia é suportado por uma vasta massa de tecidos de resistência (xilema), dispendiosos do ponto de vista energético (Petit & Hampe, 2006). Além disso, quanto mais alta é uma árvore, mais ineficiente se torna a extração de água do solo e o seu transporte até às folhas (Midgley, 2003). O facto da altura estabilizar nas árvores adultas sugere que a história evolutiva das árvores converge num equilíbrio (trade-off) entre os custos e os benefícios da altura (King, 1990).

Para suportar o peso crescente e as forças laterais do vento, o tronco das árvores apresenta um afunilamento (tapering) progressivo em altura. Contudo, ao contrário da hipótese clássica de que o tronco funciona como uma «viga de igual resistência» (onde a tensão seria constante ao longo do fuste), o tronco encontra-se, geralmente, sobredimensionado. Esta arquitetura visa primariamente reduzir o risco de flambagem (buckling) e aumentar o fator de segurança contra condições de stress mecânico extremo (Niklas, 2000b). Como se referiu no capítulo sobre raízes, muitas árvores de grande porte, especialmente em florestas tropicais, compensam a altura elevada e o solo superficial desenvolvendo raízes tabulares  na base do tronco, que funcionam como contrafortes estruturais, aumentando a área de alavanca e a resistência ao tombamento pelo vento.

As primeiras árvores surgidas no Devónico espoletaram uma corrida às armas evolutivas (vd. volume II), consequentemente, desde uma etapa muito precoce da evolução das plantas terrestres, em condições ambientais propícias, a vegetação natural potencial é dominada por árvores (Stein et al. 2019). Atualmente, os ecossistemas de plantas com tronco cobrem cerca de ⅓ da terra emersa (Köhl et al., 2015). E existem ca. 3,04x10¹² árvores, o que corresponde a cerca de 46% do número de árvores que ocorriam no período de maior densidade florestal do Holocénico, antes de a perturbação antrópica se tornar preponderante no funcionamento dos sistemas ecológicos do planeta (Crowther et al., 2015).

Como referido no ponto «Espessamento do caule nas monocotiledóneas», o caule das monocotiledóneas lenhosas é percorrido por uma densa rede de feixes vasculares que, em corte transversal, se assemelha a um grosso cabo telefónico (Figura 93). Nas palmeiras e fetos arbóreos, este caule, lenhoso, geralmente não ramificado e cilíndrico, designa-se preferencialmente por espique, mantendo-se o diâmetro quase constante desde a base até ao topo (Quadro 13).

A estrutura da vasculatura das monocotiledóneas apresenta vantagens e desvantagens. A ausência de câmbio vascular dificulta e limita a ramificação da canópia e a ocupação do espaço aéreo. Nas monocotiledóneas, em particular nas lenhosas, os primeiros nós das ramificações laterais são curtos e de diâmetro progressivamente maior. Este facto cria uma zona de fragilidade mecânica na inserção das ramificações, aproveitada por algumas espécies para se propagarem vegetativamente; e.g., dragoeiro (Dracaena draco, Asparagaceae, Nolinoideae) (Figura 260-C). Em contrapartida, algumas monocotiledóneas lenhosas, e em particular as palmeiras, têm um espique mais flexível do que o tronco das árvores ‘dicotiledóneas’. Ao não possuírem crescimento secundário típico, dependem da rigidez dos tecidos externos e da flexibilidade interna para não quebrar, suportando ventos ciclónicos — uma adaptação útil nas regiões tropicais. Nas palmeiras, a adaptação a ventos fortes estende-se às folhas: estas são muito flexíveis e plicam (dobram-se) como um leque, reduzindo o efeito de tração do vento e os riscos de rotura.

Adaptações à perturbação pela herbivoria e pelo fogo a nível caulinar