Morfologia do caule

Nos pontos que se seguem é feita uma descrição de alguns aspetos de morfologia externa indispensáveis para a compreensão da estrutura e função do caule. Outros temas igualmente relevantes de morfologia externa do caule são abordados na segunda parte deste volume (v. «Crescimento e Arquitetura da canópia»). A razão de ser da evolução dos caules lenhosos é discutida no volume II.

Situação e consistência do caule

Quanto à situação, os caules podem ser:

• Aéreos – tipo dominante;
• Aquáticos – e.g., caules dos ranúnculos-aquáticos (Ranunculus subgen. Batrachium, Ranunculaceae);
• Subterrâneos – e.g., tubérculos de batateira.

O carácter «consistência do caule» tem três estados de carácter:

• Herbáceo (herbaceous) – caule tenro normalmente verde, sem ou com crescimento secundário exteriormente não evidente;
• Lenhoso (woody) – não verde (com ritidoma) e com a consistência da madeira, com abundante xilema secundário;
• Carnudo (fleshy) ou suculento (succulent) – caules engrossados, ricos em água e substâncias de reserva armazenadas em tecidos parenquimatosos.

Os caules herbáceos normalmente são verdes, lisos, de secção mais ou menos circular, glabros (sem pelos) ou revestidos de indumento. Menos vezes apresentam-se estriados, sulcados ou angulosos. São angulosos, por exemplo, nas Lamiaceae e nas Melastomataceae. À semelhança do que acontece na folha, as células vivas dos caules herbáceos realizam as trocas gasosas necessárias à respiração celular através de estomas dispersos pela epiderme. Todos os caules lenhosos são inicialmente herbáceos; a consistência lenhosa é uma consequência do crescimento secundário com iniciação da felogene (v. «Estrutura secundária do caule»).

Num contexto de morfologia vegetal, carnudo refere-se à consistência da carne e a suculência à abundância de líquido aquoso (Font Quer, 1985). Na prática, a sua sinonimização não levanta grandes problemas porque os dois conceitos sobrepõem-se largamente. Uma planta carnuda ou suculenta tem folhas ou caules carnudos.

Superfície do caule lenhoso

A superfície dos caules lenhosos é variável (Figura 94). O ritidoma (ou a periderme) pode ser castanho, cinzento (e.g., lódão-bastardo [Celtis australis, Cannabaceae]), creme ou mesmo branco (e.g., bidoeiro [Betula, Betulaceae]). Pode ainda ser brilhante (e.g., pinheiro-negro [Pinus nigra, Pinaceae]) ou baço (carvalho-alvarinho [Quercus robur, Fagaceae]), espesso (e.g., sobreiro) ou delgado (e.g., roseiras [Rosa, Rosaceae]), mole (e.g., sequoia [Sequoia sempervirens, Cupressaceae]) ou duro (condição mais frequente), liso (e.g., Celtis australis), sulcado (e.g., Quercus) ou destacar-se em placas (e.g., inúmeras Commiphora africana [Burseraceae]), em fitas verticais (e.g., eucaliptos) ou em fitas horizontais (e.g., cerejeira). Depois de extraída a cortiça no sobreiro, a periderme é inicialmente rosa, tomando, pouco depois, uma cor vermelho-ocre e, mais tarde, castanha (no ponto «Periderme e ritidoma» explicou-se que a cortiça é uma periderme e não um ritidoma; Figura 88). No choupo-negro (Populus nigra, Salicaceae) e na aveleira, entre outras espécies, formam-se complexos de rebentos epicórmicos no tronco, algo que não acontece nos choupos-híbridos (e.g., P. x canadensis) (v. «Ramos epicórmicos»).

Vários padrões são recorrentes nas características da superfície dos caules lenhosos. Nos biomas sujeitos a fogos recorrentes (e.g., Cerrado brasileiro e floresta esclerofila mediterrânica) são frequentes espécies de ritidoma (ou de periderme) espesso, com a função de proteger do fogo a parte viva do tronco. A cortiça do sobreiro é um exemplo bem conhecido. Nas florestas tropicais, pelo contrário, a periderme/ritidoma é invulgarmente delgada. As plantas só investem na produção de um felema espesso, um tecido energeticamente caro, se houver ganhos de fitness.

Tipos de caule (metamorfoses)

O caule apresenta uma versatilidade evolutiva superior à da raiz, facto que resultou num vasto número de tipos caulinares descritos na bibliografia. Os tipos resumidos no Quadro 13 (Figuras 95, 96 e 97) evoluíram de forma recorrente em diferentes ecossistemas e linhagens de plantas; ou seja, são frequentemente estruturas análogas (não homólogas).

Embora ocorra frequentemente associado ao rizoma, o pseudocaule será abordado no capítulo dedicado à folha (v. «Situação e diferenciação»), dado que a sua estrutura é composta predominantemente por bainhas foliares. Aplicou-se o mesmo critério aos «Bolbos e bolbilhos».

A subordinação do cormo ao conceito de bolbo (v. «Bolbos e bolbilhos»), seguida por muito autores, é imprópria porque os cormos são morfologicamente mais próximos do rizoma herbáceo – os rizomas verticais apenas se distinguem dos cormos por não estarem revestidos de grandes catafilos.

Os cormos muito pequenos caem no conceito de bolbilho («Bolbos e bolbilhos»); os pseudobolbos de muitas orquídeas tropicais são cormos revestidos por bainhas de folhas prolongadas num limbo.

O estolho e o rizoma herbáceo podem ser morfologicamente similares. Por exemplo, a grama (Cynodon dactylon) e o Stenotaphrum secundatum, e muitas outras Poaceae, produzem caules radicantes nos nós, classificados, consoante mergulham ou emergem do solo, como rizomas herbáceos ou estolhos, respetivamente (Figura 97-A).

Alguns tipos de caule, pela sua relevância ecológica ou económica, são explorados com mais detalhe nos pontos que se seguem.

Clarificação de conceitos

Multiplicação de alguns tipos caulinares

Com a sucessão das estações, as partes velhas dos rizomas e dos estolhos perenes entram em senescência e morrem. A perenidade e renovação da planta faz-se pelo prolongamento das estruturas preexistentes, através da intervenção da gema apical (crescimento monopodial) ou de gemas laterais (crescimento simpodial) (Figura 96).

Os estolhos e os rizomas simpodiais são mais frequentes do que os seus análogos monopodiais, especialmente nas monocotiledóneas (Figura 96). Nas plantas obtidas por semente, os rizomas por regra diferenciam-se precocemente, na região do epicótilo (Pausas, 2017).

Enquanto unidades estruturais, os cormos, a maioria dos tubérculos e os bolbos são anuais, degenerando no final da estação (excetuando-se os estados de dormência). Alguns rizomas e estolhos exibem também este carácter anual; e.g., estolhos de morangos-selvagens (Fragaria vesca, Rosaceae) e rizomas de certas orquídeas.

A renovação dos cormos e de alguns bolbos ocorre pela produção de um ou mais cormos-filho ou bolbos-filho, seguindo um padrão monopodial ou, mais frequentemente, simpodial (Figura 98). A multiplicação dos bolbos é mais complexa nas espécies bienais (v. «Bolbos e bolbilhos»).

Por norma, os tubérculos são formados anualmente de novo a partir de sementes, rizomas ou caules aéreos, consoante a espécie. No caso da batateira, os tubérculos formam-se na extremidade de rizomas inseridos na parte subterrânea dos caules emitidos pela batata-semente (tubérculo usado na propagação da batateira) (Figura 99).

O xilopódio e o lenhotubérculo devem a sua persistência à acumulação de reservas energéticas e à formação de extensos complexos epicórmicos, dotados de uma profusão de gemas epicórmicas (v. «Ramos epicórmicos»). Adiante, ver-se-á que rizomas, estolhos, bolbos, cormos e tubérculos são instrumentais na biologia da reprodução de plantas cultivadas e não cultivadas (v. «Multiplicação vegetativa»). A diferenciação e alongamento dos troncos, turiões e outros tipos de caules lenhosos são extensamente discutidos no capítulo dedicado ao «Crescimento e Arquitetura da canópia».

Caules subterrâneos

Os caules subterrâneos (inc. prato do bolbo), assim como as raízes com capacidade de emitir pôlas (drageões) ou rebentos (Quadro 54), são frequentes em climas sazonais, com uma estação seca e/ou fria pronunciadas, porque asseguram a persistência das plantas nos períodos desfavoráveis do ano. Nestas condições, é vantajoso deter reservas de fácil mobilização, ocultas num ambiente estável e protegido (solo ou água), prontas para alimentar o crescimento e a reprodução no começo da estação favorável, antecipando-se a eventuais competidores. Por exemplo, numerosas espécies com cormos ou bolbos – plantas bulbosas – holárticas e capenses das famílias Amaryllidaceae, Liliaceae, Iridaceae, Alliaceae e Hyacinthaceae produzem folhas e/ou flores no cedo, no final do inverno-início da primavera, antes do abrolhamento (foliação) das folhas dos bosques caducifólios, ou do encanamento (crescimento vertical) das gramíneas nos prados naturais e seminaturais. O aumento do poder competitivo das gramíneas pratenses, através da aplicação de fertilizantes azotados ou da redução do pastoreio no início da estação de crescimento, pode conduzir à exclusão competitiva das plantas bulbosas nos prados de feno (lameiros) (Aguiar & Monteiro-Henriques, 2019).

Os rizomas herbáceos, e também os estolhos e os caules flexuosos de fácil enraizamento (inc. sarmentos e turiões), ocorrem com abundância em habitats ciclicamente perturbados que promovam a sua fragmentação (e quebra da dominância apical), transporte e enterramento; e.g., margens de cursos de água e sistemas dunares (v. «Multiplicação vegetativa»). O impacto económico da grama (Cynodon dactylon, Poaceae) na vinha ou da junça (Cyperus longus, Cyperaceae) em horticultura — duas espécies com habitat primário nas margens de cursos de água — agravou-se com o uso de máquinas de mobilização do solo que fragmentam e dispersam os seus rizomas ou estolhos; e.g., fresa, grade de disco e rototerra. Os rizomas verticais da gramínea europeia Elytrigia juncea são uma adaptação à mobilidade das areias das dunas embrionárias.

Os rizomas herbáceos e os estolhos desempenham um importante papel na colonização de novos espaços. A conexão física e a translocação de fotoassimilados da planta-mãe, ainda que temporária, da planta-mãe permitem a colonização de microssítios (micro-habitats) dominados por plantas muito competitivas, a rápida expansão horizontal, ou a fuga de locais de elevado stress ambiental em busca de outros mais favoráveis (Sutherland & Stillman, 1988). As gramíneas rizomatosas são particularmente eficientes nesta estratégia de integração clonal.

Caules suculentos

Espinhos e filocládio

No corpo vegetativo das plantas, é frequente a presença de vários tipos de estruturas vulnerantes (pontiagudas), geralmente com a função de dissuadir a herbivoria e/ou de fixar as plantas a suportes. A evolução de plantas fisicamente defendidas – espécies espinhosas – tem sido associada à diversificação de grandes herbívoros. Nas savanas africanas, por exemplo, a espinescência surgiu pelo menos 55 vezes em diversas linhagens de plantas, em grande parte em resposta, e em simultâneo, à diversificação de mamíferos herbívoros ramejadores (browsers) de grande porte (Charles-Dominique et al., 2016). Foram os mamíferos que fizeram o “mundo espinhoso”, escreve Coverdale (2019).

Reserva-se o termo espinho para as estruturas pontiagudas, rijas e difíceis de destacar, providas de feixes vasculares, resultantes da modificação total ou parcial de ramos, folhas, estípulas ou gemas. Não confundir espinhos com acúleos, que são estruturas pontiagudas de origem epidérmica ou subepidérmica, não vascularizadas (v. «Emergências. Indumento»).

Como se referiu no ponto «Homologia e analogia. Princípio da homologia», a posição dos espinhos no cormo permite, muitas vezes, identificar o órgão que lhes deu origem (Figura 100). Os espinhos de origem caulinar situam-se na axila de uma folha ou da sua cicatriz; e.g., espinhos dos tojos (Ulex, Fabaceae) e do zambujeiro (Olea europaea var. sylvestris, Oleaceae). A superfície destes espinhos pode apresentar folhas mais ou menos modificadas ou as suas cicatrizes. Os espinhos de origem foliar, por regra, axilam uma gema ou um caule com origem numa gema axilar; e.g., espinhos de Cactaceae. Os espinhos de origem estipular apresentam-se dispostos aos pares, um de cada lado de uma folha, de uma gema ou de um caule desenvolvido a partir de uma gema axilar; e.g., Robinia pseudoacacia (Fabaceae).

Como se referiu no ponto «Homologia e analogia. Princípio da homologia», a posição dos espinhos no cormo permite, muitas vezes, identificar o órgão que lhes deu origem (Figura 100):

• Espinhos de origem caulinar – Situam-se na axila de uma folha ou da sua cicatriz; e.g., espinhos dos tojos (Ulex, Fabaceae) e do zambujeiro (Olea europaea var. sylvestris, Oleaceae). A superfície destes espinhos pode apresentar folhas mais ou menos modificadas ou as suas cicatrizes;
• Espinhos de origem foliar – Por regra, axilam uma gema ou um caule com origem numa gema axilar; e.g., espinhos de Cactaceae;
• Espinhos de origem estipular – Apresentam-se dispostos aos pares, um de cada lado de uma folha, de uma gema ou de um caule desenvolvido a partir de uma gema axilar; e.g., Robinia pseudoacacia (Fabaceae).
  

Na identificação dos filocládios aplica-se, como nos espinhos, o princípio da homologia. Alguns autores restringem o termo «filocládio» aos braquiblastos análogos a folhas (e.g., Ruscus) e designam por platiclado os macroblastos laminares (e.g., Opuntia) (Figura 95-J,I).

Tronco e espique

As árvores são plantas lenhosas com um tronco bem diferenciado com ramificações a alturas variáveis do solo (Font Quer, 1985; Niklas, 2016). A parte ramificada e revestida de folhas constitui a canópia (ou copa). A canópia das árvores tem, per se, a fisionomia de um arbusto – a árvore é, funcionalmente, um arbusto «pedunculado», elevado por um tronco.

O tronco e a fisionomia arbórea evoluíram de forma recorrente e independente em vários grupos de plantas vasculares. Quais as vantagens de ser alto, de ser árvore? E qual é a função do tronco? O tronco ergue folhas e órgãos reprodutores acima do solo. A elevação da canópia aumenta a atração de mutualistas (e.g., polinizadores), a eficiência da dispersão do pólen e de diásporos, e otimiza o acesso à luz, ao mesmo tempo que suprime (ou limita) por ensombramento eventuais competidores (Petit & Hampe, 2006).

A fisionomia arbórea e o tronco comportam, porém, custos elevados de construção e manutenção. Os tecidos vivos que constituem o tronco, ainda que reduzidos a uma película sob a casca e a finas camadas de parênquima lenhoso, consomem recursos sem realizar fotossíntese. O caule é protegido por uma espessa camada de tecidos impermeáveis (ritidoma) e o peso da canópia é suportado por uma vasta massa de tecidos de resistência (xilema), dispendiosos do ponto de vista energético (Petit & Hampe, 2006). Além disso, quanto mais alta é uma árvore, mais ineficiente se torna a extração de água do solo e o seu transporte até às folhas (Midgley, 2003). O facto da altura estabilizar nas árvores adultas sugere que a história evolutiva das árvores converge num equilíbrio (trade-off) entre os custos e os benefícios da altura (King, 1990).

Para suportar o peso crescente e as forças laterais do vento, o tronco das árvores apresenta um afunilamento (tapering) progressivo em altura. Contudo, ao contrário da hipótese clássica de que o tronco funciona como uma «viga de igual resistência» (onde a tensão seria constante ao longo do fuste), o tronco encontra-se, geralmente, sobredimensionado. Esta arquitetura visa primariamente reduzir o risco de flambagem (buckling) e aumentar o fator de segurança contra condições de stress mecânico extremo (Niklas, 2000b). Como se referiu no capítulo sobre raízes, muitas árvores de grande porte, especialmente em florestas tropicais, compensam a altura elevada e o solo superficial desenvolvendo raízes tabulares  na base do tronco, que funcionam como contrafortes estruturais, aumentando a área de alavanca e a resistência ao tombamento pelo vento.

As primeiras árvores surgidas no Devónico espoletaram uma corrida às armas evolutivas (vd. volume II), consequentemente, desde uma etapa muito precoce da evolução das plantas terrestres, em condições ambientais propícias, a vegetação natural potencial é dominada por árvores (Stein et al. 2019). Atualmente, os ecossistemas de plantas com tronco cobrem cerca de ⅓ da terra emersa (Köhl et al., 2015). E existem ca. 3,04x10¹² árvores, o que corresponde a cerca de 46% do número de árvores que ocorriam no período de maior densidade florestal do Holocénico, antes de a perturbação antrópica se tornar preponderante no funcionamento dos sistemas ecológicos do planeta (Crowther et al., 2015).

Como referido no ponto «Espessamento do caule nas monocotiledóneas», o caule das monocotiledóneas lenhosas é percorrido por uma densa rede de feixes vasculares que, em corte transversal, se assemelha a um grosso cabo telefónico (Figura 93). Nas palmeiras e fetos arbóreos, este caule, lenhoso, geralmente não ramificado e cilíndrico, designa-se preferencialmente por espique, mantendo-se o diâmetro quase constante desde a base até ao topo (Quadro 13).

A estrutura da vasculatura das monocotiledóneas apresenta vantagens e desvantagens. A ausência de câmbio vascular dificulta e limita a ramificação da canópia e a ocupação do espaço aéreo. Nas monocotiledóneas, em particular nas lenhosas, os primeiros nós das ramificações laterais são curtos e de diâmetro progressivamente maior. Este facto cria uma zona de fragilidade mecânica na inserção das ramificações, aproveitada por algumas espécies para se propagarem vegetativamente; e.g., dragoeiro (Dracaena draco, Asparagaceae, Nolinoideae) (Figura 260-C). Em contrapartida, algumas monocotiledóneas lenhosas, e em particular as palmeiras, têm um espique mais flexível do que o tronco das árvores ‘dicotiledóneas’. Ao não possuírem crescimento secundário típico, dependem da rigidez dos tecidos externos e da flexibilidade interna para não quebrar, suportando ventos ciclónicos — uma adaptação útil nas regiões tropicais. Nas palmeiras, a adaptação a ventos fortes estende-se às folhas: estas são muito flexíveis e plicam (dobram-se) como um leque, reduzindo o efeito de tração do vento e os riscos de rotura.

Hábito lianoide

Adaptações à perturbação pela herbivoria e pelo fogo a nível caulinar