Morfologia do caule

Nos pontos que se seguem é feita uma descrição de alguns aspetos de morfologia externa indispensáveis para a compreensão da estrutura e função do caule. Outros temas igualmente relevantes de morfologia externa do caule são abordados na segunda parte deste volume (v. «Crescimento e Arquitetura da canópia»). A razão de ser da evolução dos caules lenhosos é discutida no volume II.

Situação e consistência do caule

Quanto à situação, os caules podem ser:

• Aéreos – tipo dominante;
• Aquáticos – e.g., caules dos ranúnculos-aquáticos (Ranunculus subgen. Batrachium, Ranunculaceae);
• Subterrâneos – e.g., tubérculos de batateira.

O carácter «consistência do caule» tem três estados de carácter:

• Herbáceo (herbaceous) – caule tenro normalmente verde, sem ou com crescimento secundário exteriormente não evidente;
• Lenhoso (woody) – não verde (com ritidoma) e com a consistência da madeira, com abundante xilema secundário;
• Carnudo (fleshy) ou suculento (succulent) – caules engrossados, ricos em água e substâncias de reserva armazenadas em tecidos parenquimatosos.

Os caules herbáceos normalmente são verdes, lisos, de secção mais ou menos circular, glabros (sem pelos) ou revestidos de indumento. Menos vezes apresentam-se estriados, sulcados ou angulosos. São angulosos, por exemplo, nas Lamiaceae e nas Melastomataceae. À semelhança do que acontece na folha, as células vivas dos caules herbáceos realizam as trocas gasosas necessárias à respiração celular através de estomas dispersos pela epiderme. Todos os caules lenhosos são inicialmente herbáceos; a consistência lenhosa é uma consequência do crescimento secundário com iniciação da felogene (v. «Estrutura secundária do caule»).

Num contexto de morfologia vegetal, carnudo refere-se à consistência da carne e a suculência à abundância de líquido aquoso (Font Quer, 1985). Na prática, a sua sinonimização não levanta grandes problemas porque os dois conceitos sobrepõem-se largamente. Uma planta carnuda ou suculenta tem folhas ou caules carnudos.

Superfície do caule lenhoso

A superfície dos caules lenhosos é variável (Figura 94). O ritidoma (ou a periderme) pode ser castanho, cinzento (e.g., lódão-bastardo [Celtis australis, Cannabaceae]), creme ou mesmo branco (e.g., bidoeiro [Betula, Betulaceae]). Pode ainda ser brilhante (e.g., pinheiro-negro [Pinus nigra, Pinaceae]) ou baço (carvalho-alvarinho [Quercus robur, Fagaceae]), espesso (e.g., sobreiro) ou delgado (e.g., roseiras [Rosa, Rosaceae]), mole (e.g., sequoia [Sequoia sempervirens, Cupressaceae]) ou duro (condição mais frequente), liso (e.g., Celtis australis), sulcado (e.g., Quercus) ou destacar-se em placas (e.g., inúmeras Commiphora africana [Burseraceae]), em fitas verticais (e.g., eucaliptos) ou em fitas horizontais (e.g., cerejeira). Depois de extraída a cortiça no sobreiro, a periderme é inicialmente rosa, tomando, pouco depois, uma cor vermelho-ocre e, mais tarde, castanha (no ponto «Periderme e ritidoma» explicou-se que a cortiça é uma periderme e não um ritidoma; Figura 88). No choupo-negro (Populus nigra, Salicaceae) e na aveleira, entre outras espécies, formam-se complexos de rebentos epicórmicos no tronco, algo que não acontece nos choupos-híbridos (e.g., P. x canadensis) (v. «Ramos epicórmicos»).

Vários padrões são recorrentes nas características da superfície dos caules lenhosos. Nos biomas sujeitos a fogos recorrentes (e.g., Cerrado brasileiro e floresta esclerofila mediterrânica) são frequentes espécies de ritidoma (ou de periderme) espesso, com a função de proteger do fogo a parte viva do tronco. A cortiça do sobreiro é um exemplo bem conhecido. Nas florestas tropicais, pelo contrário, a periderme/ritidoma é invulgarmente delgada. As plantas só investem na produção de um felema espesso, um tecido energeticamente caro, se houver ganhos de fitness.

Tipos de caule (metamorfoses)

O caule apresenta uma versatilidade evolutiva superior à da raiz, facto que resultou num vasto número de tipos caulinares descritos na bibliografia. Os tipos resumidos no Quadro 13 (Figuras 95, 96 e 97) evoluíram de forma recorrente em diferentes ecossistemas e linhagens de plantas; ou seja, são frequentemente estruturas análogas (não homólogas).

Embora ocorra frequentemente associado ao rizoma, o pseudocaule será abordado no capítulo dedicado à folha (v. «Situação e diferenciação»), dado que a sua estrutura é composta predominantemente por bainhas foliares. Aplicou-se o mesmo critério aos «Bolbos e bolbilhos».

Clarificação de conceitos

A subordinação do cormo ao conceito de bolbo (v. «Bolbos e bolbilhos»), seguida por muito autores, é imprópria porque os cormos são morfologicamente mais próximos do rizoma herbáceo – os rizomas verticais apenas se distinguem dos cormos por não estarem revestidos de grandes catafilos.

O estolho e o rizoma herbáceo podem ser morfologicamente similares. Por exemplo, a grama (Cynodon dactylon) e o Stenotaphrum secundatum, e muitas outras Poaceae, produzem caules radicantes nos nós, classificados, consoante mergulham ou emergem do solo, como rizomas herbáceos ou estolhos, respetivamente (Figura 97-A).

Na identificação dos filocládios aplica-se, como nos espinhos, o princípio da homologia. Alguns autores restringem o termo «filocládio» aos braquiblastos análogos a folhas (e.g., Ruscus) e designam por platiclado os macroblastos laminares (e.g., Opuntia) (Figura 95-J,I).

Multiplicação de alguns tipos caulinares

Com a sucessão das estações, as partes velhas dos rizomas e dos estolhos perenes entram em senescência e morrem. A perenidade e renovação da planta faz-se pelo prolongamento das estruturas preexistentes, através da intervenção da gema apical (crescimento monopodial) ou de gemas laterais (crescimento simpodial) (Figura 96).

Os estolhos e os rizomas simpodiais são mais frequentes do que os seus análogos monopodiais, especialmente nas monocotiledóneas (Figura 96). Nas plantas obtidas por semente, os rizomas por regra diferenciam-se precocemente, na região do epicótilo (Pausas, 2017).

Enquanto unidades estruturais, os cormos, a maioria dos tubérculos e os bolbos são anuais, degenerando no final da estação (excetuando-se os estados de dormência). Alguns rizomas e estolhos exibem também este carácter anual; e.g., estolhos de morangos-selvagens (Fragaria vesca, Rosaceae) e rizomas de certas orquídeas.

A renovação dos cormos e de alguns bolbos ocorre pela produção de um ou mais cormos-filho ou bolbos-filho, seguindo um padrão monopodial ou, mais frequentemente, simpodial (Figura 98). A multiplicação dos bolbos é mais complexa nas espécies bienais (v. «Bolbos e bolbilhos»).

Por norma, os tubérculos são formados anualmente de novo a partir de sementes, rizomas ou caules aéreos, consoante a espécie. No caso da batateira, os tubérculos formam-se na extremidade de rizomas inseridos na parte subterrânea dos caules emitidos pela batata-semente (tubérculo usado na propagação da batateira) (Figura 99).

O xilopódio e o lenhotubérculo devem a sua persistência à acumulação de reservas energéticas e à formação de extensos complexos epicórmicos, dotados de uma profusão de gemas epicórmicas (v. «Ramos epicórmicos»). Adiante, ver-se-á que rizomas, estolhos, bolbos, cormos e tubérculos são instrumentais na biologia da reprodução de plantas cultivadas e não cultivadas (v. «Multiplicação vegetativa»). A diferenciação e alongamento dos troncos, turiões e outros tipos de caules lenhosos são extensamente discutidos no capítulo dedicado ao «Crescimento e Arquitetura da canópia».

Espinhos

 

Tronco e espique

 

Caules subterrâneos

 

Adaptações à perturbação pela herbivoria e pelo fogo a nível caulinar

 

Caules suculentos

 

Hábito lianoide