Morfologia externa da folha
A folha é riquíssima em caracteres morfológicos. Descrevem-se em seguida alguns dos mais importantes. Uma revisão aprofundada da morfologia da folha pode ser encontrada em (L. Hickey, 1979).
Situação e diferenciação
Quanto à situação (no ecossistema), as folhas podem ser:
- Aéreas – tipo mais frequente, desenvolvidas acima do solo;
- Aquáticas – flutuantes ou submersas na água livre;
- Subterrâneas – ocultas no solo e normalmente do tipo catafilo.
Na folha completa – o modelo estrutural mais diferenciado – reconhecem-se três partes constituintes, a saber (Figura 112-1):
- Bainha (sheath) – parte proximal da folha, frequentemente alargada, que envolve total ou parcialmente o caule;
- Pecíolo (petiole) – eixo estreito, normalmente cilíndrico e flexível, que conecta o limbo à bainha ou diretamente ao caule;
- Limbo (blade) – parte distal da folha, de ordinário laminar e expandida, onde se concentra a função fotossintética da planta.
O conceito de folha completa é um artifício pedagógico: não é um estado de carácter ancestral a partir do qual teriam evoluído as folhas pecioladas ou sésseis. Ontogenicamente, os pecíolos das eudicotiledóneas e das monocotiledóneas desenvolvem-se de formas distintas, não sendo estruturas homólogas. Por este motivo, a constrição estreita localizada entre a bainha e o limbo nos bambus (Poaceae, subfamília Bambusoideae) e noutras monocotiledóneas é mais corretamente designada por pseudopecíolo (Figura 114-A). Na natureza, a grande maioria das folhas apresenta-se incompleta: as folhas pecioladas (possuem pecíolo e limbo, mas carecem de bainha) e as folhas sésseis (o limbo insere-se diretamente no caule, carecendo de pecíolo) são os tipos mais frequentes (Figura 112-2 a 4).
A bainha é uma estrutura generalizada nas monocotiledóneas, mas relativamente rara nas eudicotiledóneas. Nas bananeiras (Musa spp., Musaceae) e na fase vegetativa de muitas gramíneas herbáceas, as bainhas foliares sobrepõem-se de forma compacta, formando um pseudocaule. Esta estrutura eleva as folhas acima do solo enquanto mantém o verdadeiro meristema apical caulinar protegido junto à base (Figura 115). Nas palmeiras (Arecaceae), o cilindro liso formado pelas bainhas fortemente adpressas no topo do estipe designa-se por capitel. Frequentemente, quando as folhas das palmeiras senescem, a base ou parte da bainha fica retida no tronco, desfiando-se, por vezes, numa rede de fibras persistentes.
Para além de poder contribuir para a fotossíntese, a bainha desempenha papéis mecânicos e protetores vitais: resguarda o meristema axilar, protege o meristema apical caulinar e aumenta a resistência mecânica da ligação folha-caule frente à força do vento. Nas gramíneas com crescimento caulinar intercalar, a bainha envolvente é absolutamente essencial para suportar e proteger os frágeis meristemas intercalares e os entrenós recém-formados (ainda tenros) durante a fase de alongamento do colmo (encanamento). Mesmo nas gramíneas adultas, a resistência dos colmos à perturbação mecânica tem uma forte componente estrutural conferida pela bainha.
O pecíolo, por sua vez, projeta o limbo para longe do caule, permitindo-lhe oscilar livremente e reorientar-se. Esta agitação contínua dissipa a energia mecânica do vento e do impacto da chuva (evitando que o limbo rasgue), facilita o deslizamento da água e a secagem da superfície foliar e dificulta o assentamento de esporos de fungos patogénicos ou de insetos herbívoros. Fisiologicamente, o movimento reduz a espessura da camada limite de ar (boundary layer) em torno da folha, o que facilita as trocas gasosas (absorção de CO₂) e promove o arrefecimento térmico. Adicionalmente, o constante oscilar provocado pelo pecíolo cria os chamados sunflecks (manchas transitórias de luz) que penetram nas camadas mais profundas da canópia, enquanto reduz o tempo de exposição contínua das folhas do topo da copa à luz direta, evitando que ultrapassem o ponto de saturação luminosa (light saturation point). Esta dinâmica estrutural garante um uso muito mais eficiente da luz por toda a planta.
A maioria das monocotiledóneas adota uma estratégia estrutural diferente para alcançar fins semelhantes: as suas folhas são frequentemente sésseis, mas possuem limbos alongados e lineares que oscilam e fletem facilmente ao vento, ancorados na base por uma forte bainha envolvente. Curiosamente, quando as monocotiledóneas evoluem limbos largos e expandidos (e.g., Araceae ou Marantaceae), apresentam quase sempre um pecíolo (ou pseudopecíolo) bem definido para suportar a mecânica dessa lâmina (Figura 114-A,B).
O movimento ativo e reversível das folhas ou folíolos é mediado por pequenos engrossamentos motores, situados na base do pecíolo ou dos peciólulos, denominados pulvinos (Figura 116). Na família Fabaceae (leguminosas), os pulvinos são os responsáveis pela sobreposição dos folíolos dos trevos (Trifolium) sob stress hídrico, pelo rápido fechamento defensivo da sensitiva (Mimosa pudica) ao toque (tigmonastia), e pelos ritmos circadianos da árvore-da-chuva (Samanea saman), que fecha as folhas à noite ou em dias muito nublados (nictinastia) (Figura 116). Estes movimentos násticos têm claro valor adaptativo: em Trifolium , diminuem a carga térmica e a transpiração; na Mimosa, expõem os espinhos e assustam herbívoros; e na Samanea (e noutras árvores tropicais de folha composta), o fecho noturno, ou em dias nublados, pode reduzir significativamente as perdas de água pelo efeito dessecante dos ventos noturnos, ou os estragos causados pelas chuvas e pelos ventos tropicais. Os pulvinos são relevantes na abscisão das folhas sob stress (v. «Periderme e zona de abscisão»). Por fim, os "nós" salientes observados nos colmos das gramíneas da subfamília Pooideae — essenciais para o endireitamento dos caules acamados (tombados) — funcionam através de um mecanismo fisiológico análogo e enquadram-se perfeitamente no conceito de pulvino.
A morfologia do limbo é descrita em pormenor no ponto «Tamanho, forma, recorte e simetria do limbo».
Posição da folha
Quanto à diferenciação morfológica e anatómica entre as suas faces (posição da folha), as folhas são classificadas em dois grandes tipos funcionais: folha dorsiventral e folha isobilateral.
A folha dorsiventral caracteriza-se por uma nítida distinção entre a página superior (face adaxial ou ventral) e a página inferior (face abaxial ou dorsal). Esta assimetria reflete-se na morfologia externa (e.g., cor, saliência das nervuras, tipo e densidade do indumento) e na anatomia interna (tipicamente pela presença de um parênquima em paliçada adaxial e um parênquima lacunoso abaxial, além de diferenças na densidade estomática). A folha dorsiventral é a arquitetura típica e mais comum nas eudicotiledóneas. Mas as exceções são muitas. Por exemplo, as folhas da alface e da ervilheira possuem um mesofilo anatómica e funcionalmente isobilateral, mas continuam a ser classificadas morfologicamente como dorsiventrais dadas as diferenças externas entre as páginas superior e inferior.
Na folha isobilateral (= equifacial) as duas faces mostram morfologias muito semelhantes (ou mesmo idênticas), não havendo distinção clara entre "cima" e "baixo" em termos funcionais. A nível anatómico, revelam uma disposição simétrica dos tecidos: ambas as faces com parênquima em paliçada, envolvendo o parênquima lacunoso no centro. As folhas isobilaterais são muito frequentes nas eudicotiledóneas adaptadas a ambientes áridos e de forte insolação (plantas xeromórficas), nas quais a folha frequentemente assume uma orientação vertical, recebendo luz solar direta em ambas as faces ao longo do dia. Um exemplo clássico desta plasticidade adaptativa ocorre no género Eucalyptus na Austrália: as espécies nativas de regiões húmidas e sombreadas apresentam geralmente folhas adultas dorsiventrais horizontais, enquanto as espécies de territórios áridos desenvolvem folhas adultas verticais, pendentes e isobilaterais, frequentemente com um mesofilo homogéneo (Brooker, 2002) (Figura 139-C). Outros exemplos extremos de isobilateralidade nas eudicotiledóneas incluem as folhas cilíndricas (cêntricas) do género Hakea e de outras Proteaceae, bem como as folhas carnudas e suculentas (algumas delas também cilíndricas) típicas de famílias como as Crassulaceae, Portulacaceae e Aizoaceae (Figura 249). Convida-se o leitor a rever os aspetos ecofisiológicos discutidos no ponto «Caules suculentos».
A maioria das monocotiledóneas apresenta folhas isobilaterais, como é o caso das gramíneas. Contudo, algumas espécies (frequentemente de sub-bosque ou com limbos muito largos e horizontais) desenvolvem um mesofilo heterogéneo (com parênquima em paliçada e lacunoso) e apresentam folhas claramente dorsiventrais, como é o caso das bananeiras (Musaspp.) e de algumas gramíneas umbrófilas.
Os adjetivos dorsiventral e isobilateral referem-se às morfologias interna e externa da folha. A designação "folha unifacial" nasce da ontogenia da folha. Durante o desenvolvimento da folha unifacial, a face adaxial (página superior) dobra-se longitudinalmente sobre si mesma e funde-se, ficando completamente internalizada e obliterada acima da bainha. Como resultado, verifica-se um sobredesenvolvimento da face abaxial (página inferior), que acaba por constituir a totalidade do limbo (Yamaguchi & Tsukaya, 2010). As juncáceas, as iridáceas e muitas orquidáceas têm folhas unifaciais. Um caso particular de folhas unifaciais encontra-se na família Iridaceae (e.g., Iris e Gladiolus), em que o limbo resultante é achatado lateralmente e cresce na vertical, originando as chamadas folhas ensiformes (ou equitantes), que se assemelham a uma espada; as duas superfícies foliares expostas à luz têm, necessariamente, a mesma origem anatómica (Figura 117). As folhas isobilaterais de eudicotiledóneas e das gramíneas não são unifaciais porque a dorsiventralidade é preservada na sua ontogenia, sendo perfeitamente visível na anatomia interna.