Morfologia externa da folha
A folha é riquíssima em caracteres morfológicos. Descrevem-se em seguida alguns dos mais importantes. Uma revisão aprofundada da morfologia da folha pode ser encontrada em (L. Hickey, 1979).
Situação e diferenciação
Quanto à situação (no ecossistema), as folhas podem ser:
- Aéreas – tipo mais frequente, desenvolvidas acima do solo;
- Aquáticas – flutuantes ou submersas na água livre;
- Subterrâneas – ocultas no solo e normalmente do tipo catafilo.
Na folha completa – o modelo estrutural mais diferenciado – reconhecem-se três partes constituintes, a saber (Figura 112-1):
- Bainha (sheath) – parte proximal da folha, frequentemente alargada, que envolve total ou parcialmente o caule;
- Pecíolo (petiole) – eixo estreito, normalmente cilíndrico e flexível, que conecta o limbo à bainha ou diretamente ao caule;
- Limbo (blade) – parte distal da folha, de ordinário laminar e expandida, onde se concentra a função fotossintética da planta.
O conceito de folha completa é um artifício pedagógico: não é um estado de carácter ancestral a partir do qual teriam evoluído as folhas pecioladas ou sésseis. Ontogenicamente, os pecíolos das eudicotiledóneas e das monocotiledóneas desenvolvem-se de formas distintas, não sendo estruturas homólogas. Por este motivo, a constrição estreita localizada entre a bainha e o limbo nos bambus (Poaceae, subfamília Bambusoideae) e noutras monocotiledóneas é mais corretamente designada por pseudopecíolo (Figura 114-A). Na natureza, a grande maioria das folhas apresenta-se incompleta: as folhas pecioladas (possuem pecíolo e limbo, mas carecem de bainha) e as folhas sésseis (o limbo insere-se diretamente no caule, carecendo de pecíolo) são os tipos mais frequentes (Figura 112-2 a 4).
A bainha é uma estrutura generalizada nas monocotiledóneas, mas relativamente rara nas eudicotiledóneas. Nas bananeiras (Musa spp., Musaceae) e na fase vegetativa de muitas gramíneas herbáceas, as bainhas foliares sobrepõem-se de forma compacta, formando um pseudocaule. Esta estrutura eleva as folhas acima do solo enquanto mantém o verdadeiro meristema apical caulinar protegido junto à base (Figura 115). Nas palmeiras (Arecaceae), o cilindro liso formado pelas bainhas fortemente adpressas no topo do estipe designa-se por capitel. Frequentemente, quando as folhas das palmeiras senescem, a base ou parte da bainha fica retida no tronco, desfiando-se, por vezes, numa rede de fibras persistentes.
Para além de poder contribuir para a fotossíntese, a bainha desempenha papéis mecânicos e protetores vitais: resguarda o meristema axilar, protege o meristema apical caulinar e aumenta a resistência mecânica da ligação folha-caule frente à força do vento. Nas gramíneas com crescimento caulinar intercalar, a bainha envolvente é absolutamente essencial para suportar e proteger os frágeis meristemas intercalares e os entrenós recém-formados (ainda tenros) durante a fase de alongamento do colmo (encanamento). Mesmo nas gramíneas adultas, a resistência dos colmos à perturbação mecânica tem uma forte componente estrutural conferida pela bainha.
O pecíolo, por sua vez, projeta o limbo para longe do caule, permitindo-lhe oscilar livremente e reorientar-se. Esta agitação contínua dissipa a energia mecânica do vento e do impacto da chuva (evitando que o limbo rasgue), facilita o deslizamento da água e a secagem da superfície foliar e dificulta o assentamento de esporos de fungos patogénicos ou de insetos herbívoros. Fisiologicamente, o movimento reduz a espessura da camada limite de ar (boundary layer) em torno da folha, o que facilita as trocas gasosas (absorção de CO₂) e promove o arrefecimento térmico. Adicionalmente, o constante oscilar provocado pelo pecíolo cria os chamados sunflecks (manchas transitórias de luz) que penetram nas camadas mais profundas da canópia, enquanto reduz o tempo de exposição contínua das folhas do topo da copa à luz direta, evitando que ultrapassem o ponto de saturação luminosa (light saturation point). Esta dinâmica estrutural garante um uso muito mais eficiente da luz por toda a planta.
A maioria das monocotiledóneas adota uma estratégia estrutural diferente para alcançar fins semelhantes: as suas folhas são frequentemente sésseis, mas possuem limbos alongados e lineares que oscilam e fletem facilmente ao vento, ancorados na base por uma forte bainha envolvente. Curiosamente, quando as monocotiledóneas evoluem limbos largos e expandidos (e.g., Araceae ou Marantaceae), apresentam quase sempre um pecíolo (ou pseudopecíolo) bem definido para suportar a mecânica dessa lâmina (Figura 114-A,B).
O movimento ativo e reversível das folhas ou folíolos é mediado por pequenos engrossamentos motores, situados na base do pecíolo ou dos peciólulos, denominados pulvinos (Figura 116). Na família Fabaceae (leguminosas), os pulvinos são os responsáveis pela sobreposição dos folíolos dos trevos (Trifolium) sob stress hídrico, pelo rápido fechamento defensivo da sensitiva (Mimosa pudica) ao toque (tigmonastia), e pelos ritmos circadianos da árvore-da-chuva (Samanea saman), que fecha as folhas à noite ou em dias muito nublados (nictinastia) (Figura 116). Estes movimentos násticos têm claro valor adaptativo: em Trifolium , diminuem a carga térmica e a transpiração; na Mimosa, expõem os espinhos e assustam herbívoros; e na Samanea (e noutras árvores tropicais de folha composta), o fecho noturno, ou em dias nublados, pode reduzir significativamente as perdas de água pelo efeito dessecante dos ventos noturnos, ou os estragos causados pelas chuvas e pelos ventos tropicais. Os pulvinos são relevantes na abscisão das folhas sob stress (v. «Periderme e zona de abscisão»). Os "nós" salientes observados nos colmos das gramíneas da subfamília Pooideae funcionam através de um mecanismo fisiológico análogo e enquadram-se no conceito de pulvino.
A morfologia do limbo é descrita em pormenor no ponto «Tamanho, forma, recorte e simetria do limbo».