Filomas

Microfilos vs. megafilos

A folha, num sentido lato, evoluiu pelo menos três vezes nas plantas vasculares, ou talvez mais, sob a forma de microfilo ou de megafilo. Os microfilos surgiram pela primeira vez no início do Devónico (ca. 415 M.a.); os megafilos evoluíram a meio do mesmo período geológico (ca. 385 M.a.) (Tomescu & Whitewoods, 2024). Como se verá no volume II, a evolução da folha nas plantas terrestres traduziu-se num dramático aumento da produtividade dos ecossistemas terrestres, em profundas alterações na composição da atmosfera e na dinâmica do clima terrestre.

Os microfilos (microphyll) são estruturas foliares, pequenas e em forma de agulha (aciculares), irregularmente distribuídas pelo caule, sem lacunas foliares e abastecidas por uma única nervura não ramificada. Crescem de forma difusa, mais intensamente na base, pela ação de meristemas intercalares (Figura 105). Os microfilos são característicos da linhagem dos licopodiófitos. As folhas simples e reduzidas observadas em alguns eufilófitos primitivos (como os psilotófitos e os equisetófitos) são microfilos secundários: resultam de uma simplificação extrema de antigos megafilos (volume II). (volume II).

Os megafilos (= eufilos ou folhas verdadeiras; megaphyll) diferenciam-se em meristemas de posição apical ou axilar, e apresentam uma forma laminar, secundariamente acicular, uma estrutura dorsiventral (as folhas unifaciais e equifaciais são derivadas), um sistema vascular complexo, lacunas foliares e dispõem-se num arranjo previsível (filotaxia) ao longo dos eixos caulinares (Kaplan, 2001). Os megafilos são característicos dos eufilófitos (Euphyllophyta), um grupo natural que inclui os fetos, as gimnospérmicas e as plantas com flor (Figura 3-A).

A evolução dos microfilos e dos megafilos é recuperada no volume II, aquando da discussão da teoria telomática de W. Zimmermann. É consensual que os megafilos evoluíram no Devónico a partir de sistemas tridimensionais de ramos determinados que se achataram num único plano (planação) e desenvolveram entre si uma delgada camada tecidular (concrescência) (Tomescu & Whitewoods, 2024). Estes ramos estão na génese das nervuras, enquanto a camada tecidular intercalar se converteu no mesofilo foliar.

Este capítulo dedicado à folha aborda, exclusivamente, a morfologia interna e externa dos megafilos.

Tipos de filomas

O termo filoma (phyllome) designa genericamente todas as estruturas foliares (megafilos e seus derivados). Desde o estádio de plântula até à senescência, sucedem-se e coexistem no corpo das plantas, em maior ou menor número, diversos tipos de filomas. No Quadro 15, descrevem-se os principais tipos e as suas respetivas características, aos quais acrescem os seguintes esclarecimentos.

Nas folhas fotossintéticas (nomofilos), a face adaxial (página superior) está geralmente especializada na interceção e no processamento bioquímico da luz, e a face abaxial (página inferior) otimizada na absorção de CO₂. Geralmente, são um tanto transparentes – alguma da luz incidente atravessa-as e alcança folhas de camadas mais profundas da canópia. As plantas vasculares só secundariamente são áfilas, i.e., não têm folhas fotossintéticas ou estas estão reduzidas a bainhas, espinhos ou pequenas escamas (Figura 47).

As monocotiledóneas e as ‘eudicotiledóneas basais’ têm um profilo e as eudicotiledóneas geralmente dois (Figura 104). Nas monocotiledóneas, os profilos são escamiformes, geralmente bicarenados (em forma de quilha nas duas extremidades), adpressos ao caule e de posição adaxial (Kellogg, 2015). Três exemplos: a espata da inflorescência das palmeiras (Arecaceae), a pálea da flor das gramíneas e o utrículo das ciperáceas. Nas eudicotiledóneas, os profilos têm uma posição lateral, i.e., inserem-se num plano perpendicular ao plano formado pelo eixo principal e pela sua ramificação. Ainda neste grupo, os profilos tendem a ser semelhantes aos nomofilos nos ramos silépticos (e.g., Lauraceae; Figura 104-C) e distintos (frequentemente escamiformes) nos ramos prolépticos (e.g., Rosaceae e Fabaceae; v. «Prolepsia e silepsia») (Keller, 2004).

Os catafilos que protegem os gomos envolvem, frequentemente, a ativação de uma felogene, um caso único entre os filomas (Barclay, 2002). Por fim, os antofilos são parte integrante da flor, reconhecendo-se dois tipos: (i) antofilos estéreis – especializados na proteção da flor ou na atração de polinizadores (tépalas, sépalas e pétalas); e (ii) antofilos férteis – com funções reprodutivas (estames e carpelos).