Anatomia da folha

Os três sistemas de tecidos descritos no ponto «Tecidos vegetais» estão também presentes na folha[1]:

• Tecido dérmico – epiderme;
• Tecido vascular – feixes vasculares (nervuras);
• Tecido fundamental – situado no mesofilo, i.e., na parte da folha entre as duas epidermes.

A anatomia da folha é francamente mais diversa do que a da raiz e do caule. As características anatómicas foliares dos principais grupos de plantas com semente estão resumidas na Chave dicotómica 1.

Crescimento, desenvolvimento e senescência da folha

As primeiras folhas – os cotilédones e as folhas primordiais – têm origem no desenvolvimento embrionário. A vasta maioria das folhas, porém, é gerada de novo nos meristemas apicais caulinares (MAC) durante a vida da planta. Estas emergem como pequenas projeções cónicas ou laterais — os primórdios (ou esboços) foliares — segregadas nos flancos do MAC, enquanto este prossegue o seu crescimento e diferenciação axial.

Ao contrário da raiz e do caule, que possuem crescimento indeterminado, a folha apresenta um crescimento determinado (cessa ao atingir a maturidade). Nas angiospérmicas, este crescimento tem um carácter mais difuso, ocorrendo pela intervenção simultânea ou sequencial de vários tipos de meristemas foliares que, salvo raras exceções, se extinguem na folha madura (Khan, 2002).

A diferenciação das folhas tem início em divisões periclinais de um pequeno grupo de células localizado na camada ou nas camadas mais externas do MAC. Embora a organogénese foliar seja complexa, estudos em Arabidopsis thaliana (Brassicaceae) indicam que cedo se diferencia um meristema intercalar na junção entre o futuro pecíolo e o limbo (Ichihashi & Tsukaya, 2015). Os meristemas intercalares das folhas (leaf intercalary meristems) são funcionais durante muito mais tempo nas poáceas do que nas ‘dicotiledóneas’, tendo, por essa razão, folhas lineares (v. «Desenvolvimento e arquitetura das gramíneas»). A extensão lateral da folha faz-se, em grande parte, por intermédio dos meristemas marginais da folha (leaf marginal meristems), com maior expressão nas folhas de limbo largo. Nas folhas pecioladas, o crescimento em largura é precocemente suprimido na zona do pecíolo. De modo geral, a divisão celular cessa antes da expansão final: quase todas as células estão formadas antes da folha se expandir para fora da gema, sendo as células do ápice cronologicamente mais velhas do que as da base (Evert et al., 2006).

Nas plantas decíduas, a senescência foliar envolve a formação prévia de uma «Zona de abscisão» na base do pecíolo. Nas plantas de folha caduca, a ativação da zona de abscisão é síncrona e responde a sinais ambientais sazonais (e.g., fotoperíodo) (v. «Duração da folha»). Nas plantas de folha persistente, embora o mecanismo anatómico seja idêntico, a abscisão ocorre de forma assíncrona e gradual: cada folha é descartada individualmente ao atingir a senescência ou quando a sua eficiência fotossintética diminui (e.g., por sombreamento).

Epiderme

A epiderme corresponde à camada celular mais externa das folhas e das raízes e caules primários. Nas espécies xeromórficas (com adaptações à secura edáfica) desenvolve-se, frequentemente, uma epiderme com mais de uma célula de espessura (epiderme multisseriada) (Figura 106) ou, por debaixo da epiderme, uma hipoderme com uma ou mais camadas ordenadas de células não fotossintéticas, de paredes espessadas.

A morfologia das células epidérmicas foliares é bastante variável. Nas poáceas (gramíneas), estas células são tipicamente alongadas paralelamente aos feixes vasculares e, por conseguinte, ao eixo maior da folha. Ainda neste grupo, na face adaxial (página superior), as células epidérmicas típicas são frequentemente intercaladas por células de grandes dimensões, com paredes delgadas e um vacúolo voluminoso – as células buliformes (= células motoras; bulliform cells). Estas desempenham um papel crucial no enrolamento foliar quando a absorção radicular é incapaz de compensar as perdas de água por transpiração (Figura 108). Este enrolamento (involução) constitui um mecanismo evolutivo elegante e eficaz para reduzir a superfície foliar exposta e, consequentemente, as perdas de água. Na epiderme das poáceas é também frequente a deposição de corpos de sílica (fitólitos) (v. «Célula vegetal»)

À semelhança do caule primário, a epiderme foliar está recoberta por uma cutícula de natureza lipídica (cutia), geralmente mais espessa na face adaxial, sendo esta camada contínua interrompida pelos ostíolos dos estomas e vários outros tipos de estruturas.

Os estomas (stoma, pl. stomata) são pequenos poros (ostíolos) que pontuam a epiderme, marginados por duas células-guarda de geometria variável (abrem e fecham o poro), de núcleo proeminente e ricas em cloroplastos, com uma parede celular desigualmente espessada, reniformes (em forma de rim) na maior parte das plantas, ou halteriformes (em forma de haltere) nas gramíneas e ciperáceas (Figura 107). As células em contacto com as células-guarda têm um papel importante na sua fisiologia, sendo designadas por células subsidiárias (= células anexas; subsidiary cells).

O conjunto «estoma + células subsidiárias» constitui o complexo estomático (= aparelho estomático). A disposição espacial destes tipos celulares deu origem a uma complexa tipologia estomática (e.g., anomocítico, anisocítico, paracítico) que não cabe aqui desenvolver. Subjacente ao ostíolo, mergulhada no mesofilo da folha, situa-se uma câmara subestomática (substomatal chamber).

Os estomas são os principais reguladores das trocas gasosas (CO₂, O₂ e vapor de água) com o exterior. Ocorrem predominantemente nas folhas, mas também nos caules primários e em algumas peças florais. Nas folhas dorsiventrais, os estomas concentram-se tipicamente na face abaxial (folhas hipoestomáticas), podendo também estar presentes em ambas as faces (folhas anfiestomáticas). Nas plantas aquáticas com folhas flutuantes (e.g., nenúfares), os estomas restringem-se à face adaxial (folhas epiestomáticas).

Em muitas espécies xeromórficas — e.g., na oliveira ou no loendro (Nerium oleander, Apocynaceae) —, os estomas encontram-se abrigados em invaginações da epiderme inferior denominadas criptas estomáticas. Estas cavidades são frequentemente revestidas por tricomas (pelos) que retêm uma camada de ar imóvel e húmido, reduzindo significativamente as perdas de água por transpiração (Figura 106). Em contrapartida, as criptas aumentam a resistência à difusão do CO₂ e, por essa via, podem diminuir a taxa fotossintética.

Para além dos estomas, a epiderme foliar alberga muitas outras estruturas; e.g., nectários (v. «Nectários florais e osmóforos»), hidátodos e nectários extraflorais (v. «Hidátodos, nectários extraflorais e corpos nutritivos»), bem como tricomas e outras emergências (v. «Emergências. Indumento»).

Mesofilo

O mesofilo da folha corresponde ao tecido fundamental situado entre a epiderme da face adaxial (página superior) e a epiderme da face abaxial (página inferior). Nas folhas dorsiventrais, o mesofilo é heterogéneo, apresentando dois tipos distintos de clorênquima: (i) o parênquima em paliçada e (ii) o parênquima lacunoso (Figura 109).

O parênquima (ou clorênquima) em paliçada (palisade parenchyma) localiza-se imediatamente abaixo da epiderme superior. É constituído por células cilíndricas, com abundantes cloroplastos, dispostas numa espécie de muralha (paliçada) compacta, com uma ou mais células de espessura, de eixo maior perpendicular à superfície da folha. O verde mais escuro que caracteriza a página superior das folhas dorsiventrais deve-se à elevada densidade de cloroplastos no parênquima em paliçada.

O parênquima (ou clorênquima) lacunoso ou esponjoso (ou esponjoso; spongy parenchyma) tem uma posição abaxial. As suas células têm uma forma variada,variada tendencialmente isodiamétrica, parede celular delgada, menos cloroplastos do que as células do parênquima em paliçada. Dispõem-se irregularmente, criando abundantes espaços intercelulares interconectados (lacunas)lacunas), alguns dos quais comunicam diretamente com o exterior através da câmara subestomática e dos ostíolos dos estomas. As lacunas têm a função óbvia de facilitar as trocas gasosas nas células fotossintéticas.

Nas ‘dicotiledóneas’ de folhas isobilaterais,isobilaterais, o mesofilo estáapresenta-se preenchido compor parênquima em paliçada –junto a ambas as epidermes, estando o parênquima lacunoso está ausente ou reduzido a uma faixa estreita no centro da folha (MoreiraMoreira, 2010). Esta condição – mesofilo homogéneoisobilateral – é muito frequente nasem plantas xeromórficas (e.g., folhas adultas de eucalipto), permitindo a captação de luz em ambas as faces da folha, que frequentemente assume uma orientação vertical.

As folhas das monocotiledóneas apresentam diferenças anatómicas notáveis em relação às folhas dorsiventrais das ‘dicotiledóneas’. A densidade estomática nas páginas superior e inferior é geralmente similar (folhas anfiestomáticas). Na maioria das espécies, incluindo as gramíneas (Poaceae), o mesofilo é homogéneo;homogéneo; encontra-se preenchido por um clorênquima compacto, constituído por células mais ou menos isodiamétricas de paredes lobadas, frequentemente reforçado com fibras de esclerênquima associadas aos feixes vasculares (Figura 108). O género Allium (Amaryllidaceae; e.g., cebola e alho) constitui uma exceção, apresentando um mesofilo heterogéneo com diferenciação em parênquimas lacunoso e em paliçada.

As folhas das gimnospérmicas e das angiospérmicas têmapresentam uma organização anatómica distinta. AsEm regra, as folhas das gimnospérmicas contêm, em geral,apresentam maior proporção de esclerênquima. OContudo, a organização anatómica foliar neste grupo é bastante diversa. Em muitos clados, o mesofilo podeapresenta-se estarclaramente diferenciado em parênquima em paliçada e parênquima esponjoso, e ascaracterizando folhas seremdorsiventrais interpretadasde mesofilo heterogéneo (condição comum em Cycas, Gnetum e em várias coníferas de folha espalmada, como dorsiventrais (e.g., GnetumTaxus e CycasAbies),. ouEm sercontrapartida, homogéneonoutros egéneros, aso folhasmesofilo isobilateraisé (condiçãohomogéneo. O exemplo mais notável é o das agulhas de longePinus mais frequente, e.g.(pinheiros), Pinus)com um mesofilo não diferenciado, preenchido por um parênquima compacto de células com paredes invaginadas (Pant, 2002). Nestas folhas aciculares, os feixes vasculares estão caracteristicamente envolvidos por uma espessa camada de tecido de transfusão (transfusion tissue). Este tecido parenquimatoso, percorrido por traqueídos curtos de parede espessa e por células albuminosas, desempenha o papel crucial de facilitar o transporte de água e solutos entre os feixes vasculares centrais e o parênquima clorofilino envolvente (Hu & Yao, 1981).

Adicionalmente, o mesofilo pode albergar estruturas especializadas. As folhas de Euphorbia (Euphorbiaceae) e de Ficus (Moraceae), entre outros géneros produtores de látex, são percorridas por uma rede de laticíferos. De igual modo, muitas mirtáceas (e.g., eucaliptos), hipericáceas (e.g., Hypericum) e rutáceas (e.g., citrinos do género Citrus) apresentam cavidades ou glândulas secretoras de óleos essenciais imersas no mesofilo foliar, facilmente visíveis a olho nu quando a folha é observada a contraluz (pontuações translúcidas) (Figura 111).

[1] Este ponto concentra-se no nomofilo. A anatomia da folha modificada pode ser explorada nos livros texto adiante citados.