Filotaxia e simetria

Filotaxia floral

Quanto à filotaxia (phyllotaxy), as flores podem ser (i) acíclicas, (ii) hemicíclicas ou (iii) cíclicas

Nas flores acíclicas (= filotaxia helicoidal), as peças florais dispõem-se de forma alternada (uma por nó) e helicoidal; e.g., nenúfar-branco (Nymphaea alba, Nymphaeaceae) e magnólias (Magnolia, Magnoliaceae) (Figura 159-A). Nestas plantas, o número de peças da flor (e.g., estames ou capelos) é instável: varia de flor para flor no mesmo indivíduo. Nas flores hemicíclicas (= filotaxia intermédia), parte das peças florais organiza-se em verticilos (com duas ou mais peças por nó); as restantes são alternas helicoidais; e.g., clematides (Clematis, Ranunculaceae). Esta condição ocorre com alguma frequência na natureza porque as primeiras sépalas do cálice (ou mesmo todo o cálice) tendem a seguir ontogeneticamente a filotaxia das folhas caulinares (Ronse De Craene, 2010). Por conseguinte, se os nomofilos forem alternos, o cálice é muitas vezes acíclico, enquanto a corola é verticilada. Nas flores cíclicas (= filotaxia verticilada), a condição mais frequente nas angiospérmicas, as peças florais surgem organizadas em verticilos bem definidos (com duas ou mais peças por nó), geralmente num número estável e constante para a espécie.

Do ponto de vista evolutivo, as flores hemicíclicas e cíclicas derivam claramente de flores acíclicas (a condição ancestral). As plantas de flores acíclicas encontram-se, por isso, concentradas nos grupos mais próximos da base da grande árvore filogenética das plantas com flor (ver volume II). Ainda assim, as ‘angiospérmicas basais’, as magnoliídeas e as ‘eudicotiledóneas basais’, três grandes grupos muito antigos de angiospérmicas, apresentam uma filotaxia muito variável, que vai desde flores puramente acíclicas até flores cíclicas. Infere-se, daqui, que a transição morfológica evolutiva «flor acíclica → flor cíclica» ocorreu de forma independente em múltiplas linhagens de angiospérmicas.

As monocotiledóneas são sempre cíclicas (Endress, 1987). As eudicotiledóneas são, genericamente, hemicíclicas ou cíclicas. Curiosamente, alguns grupos evoluídos de angiospérmicas com flores acíclicas descendem de ancestrais com flores cíclicas: são, portanto, secundariamente acíclicas; e.g., Theaceae e Paeoniaceae (Figura 159-B).

O desenvolvimento de verticilos estáveis nas flores foi uma aquisição evolutiva determinante na história evolutiva das angiospérmicas porque possibilitou, a posteriori, a concrescência de peças (e.g., a formação de uma corola simpétala), a aderência complexa de órgãos (e.g., a fusão do gineceu e androceu no ginostémio das orquídeas) e profundas alterações na simetria da flor, com todas as vantagens que daí advieram (e.g., interação com insetos polinizadores e proteção do ovário) (Endress, 1987). O retumbante sucesso evolutivo deste modelo arquitetural é testemunhado pelo esmagador número de espécies cíclicas atuais e pela sua dominância nos ecossistemas naturais atuais.

Contudo, convém fazer um alerta de ordem evolutiva: a evolução reiterada da flor cíclica — ou de qualquer outro carácter morfológico ou fisiológico — não se explica pelas consequências ecológicas vantajosas adquiridas a posteriori (a evolução não atua por antecipação). Supõe-se, sim, que a fixação da filotaxia verticilada esteve intimamente relacionada com vantagens (ainda imperfeitamente esclarecidas) do desenvolvimento ontogénico integrado (covariação) das próprias peças da flor a nível meristemático (W. S. Armbruster et al., 2014).

Simetria floral

A simetria floral é um dos caracteres de maior importância taxonómica nas plantas com flor. Uma tipologia estrutural da simetria da flor encontra-se explicitada no Quadro 28 e na Figura 161. Os tipos de simetria são aplicados à flor no seu todo, ao perianto (em particular à corola) ou, por vezes, ao androceu. E não são necessariamente coincidentes; e.g., embora a corola seja actinomórfica, a flor da oliveira é bissimétrica porque só tem dois estames. A simetria do gineceu é geralmente analisada de forma independente das demais peças da flor (Citerne et al., 2010). As quatro categorias de simetria da flor não são totalmente discretas na natureza, falando-se, então, em flores quase actinomórficas ou ligeiramente zigomórficas, por exemplo.

A zigomorfia evoluiu, de forma independente, milhares de vezes a partir de flores actinomórficas – 38 famílias de angiospérmicas têm flores zigomórficas (Westerkamp & Classen-Bockhoff, 2007). O sucesso da zigomorfia tem três grandes causas aprofundadas noutras paragens deste livro: incremento da (i) eficiência e eficácia da polinização, da (ii) polinização cruzada, e das (iii) taxas de especiação e diversificação das linhagens portadoras (Koch et al., 2017; Sargent, 2004) (volume II).

A simetria da flor está relacionada com o sistema de polinização. As flores actinomórficas entomófilas são pouco seletivas, permitindo a abordagem por insetos a partir de qualquer ângulo. Em contraste, as flores zigomórficas tendem a ser visitadas por uma comunidade de polinizadores mais restrita. A sua arquitetura bilateral obriga o inseto polinizador a adotar uma via de aproximação e uma postura específicas, garantindo a deposição do pólen em locais precisos do corpo do animal — frequentemente zonas de difícil acesso aos seus próprios movimentos de limpeza —, o que resulta em ganhos inegáveis de eficiência na transferência de pólen e numa maior probabilidade de polinização cruzada (Koch et al., 2017). Linhagens muito diversas como as orquídeas (Orchidaceae), faboideas (Fabaceae), Lamiales ou as compostas (Asteraceae), possuem flores predominantemente zigomórficas, facto consistente com a hipótese de que a zigomorfia aumenta as taxas de diversificação e especiação. Porém, a especialização tem custos: ao ficarem estritamente dependentes de uma comunidade restrita de mutualistas polinizadores, as linhagens zigomórficas são, eventualmente, mais vulneráveis à extinção caso ocorram declínios abruptos dessas populações de polinizadores. Por oposição, as flores verdadeiramente assimétricas rareiam na natureza, uma constatação ecológica que estará diretamente relacionada com a preferência inata dos insetos polinizadores por formas simétricas (Neal et al., 1998).