Filotaxia e simetria

Filotaxia floral

Quanto à filotaxia (phyllotaxy), as flores podem ser (i) acíclicas, (ii) hemicíclicas ou (iii) cíclicas

Nas flores acíclicas (= filotaxia helicoidal), as peças florais dispõem-se de forma alternaalternada (uma por nó) e helicoidal; e.g., nenúfar-branco (Nymphaea alba, Nymphaeaceae) e magnólias (Magnolia, Magnoliaceae) (Figura 159-A). Nestas plantas, o número de peças da flor (e.g., estames ou capelos) é instável: varia de flor para flor no mesmo indivíduo. Nas flores hemicíclicas (= filotaxia intermédia), parte das peças florais organiza-se em verticilos (com duas ou mais peças por nó); as restantes são alternas helicoidais; e.g., clematides (Clematis, Ranunculaceae). Esta condição ocorre com alguma frequência na natureza porque as primeiras sépalas do cálice (ou mesmo todo o cálice) tendem a seguir ontogeneticamente a filotaxia das folhas caulinares (Ronse De Craene, 2010). Por conseguinte, se os nomofilos forem alternos, o cálice é muitas vezes acíclico, enquanto a corola é verticilada. Nas flores cíclicas (= filotaxia verticilada), a condição mais frequente nas angiospérmicas, as peças florais surgem organizadas em verticilos bem definidos (com duas ou mais peças por nó), geralmente num número estável e constante para a espécie.

Do ponto de vista evolutivo, as flores hemicíclicas e cíclicas derivam claramente de flores acíclicas (a condição ancestral). As plantas de flores acíclicas encontram-se, por isso, concentradas nos grupos mais próximos da base da grande árvore filogenética das plantas com flor (ver volume II). Ainda assim, as ‘angiospérmicas basais’, as magnoliídeas e as ‘eudicotiledóneas basais’, três grandes grupos muito antigos de angiospérmicas, apresentam uma filotaxia muito variável, que vai desde flores puramente acíclicas àsaté flores cíclicas. Infere-se, daqui, que a transição morfológica evolutiva «flor acíclica → flor cíclica» ocorreu de forma independente em múltiplas linhagens de angiospérmicas.

As monocotiledóneas são sempre cíclicas (Endress, 1987). As eudicotiledóneas são, genericamente, hemicíclicas ou cíclicas. Curiosamente, alguns grupos evoluídos de angiospérmicas com flores acíclicas descendem de ancestrais com flores cíclicas: são, portanto, secundariamente acíclicas; e.g., Theaceae e Paeoniaceae (Figura 159-B).

O desenvolvimento de verticilos estáveis nas flores foi uma aquisição evolutiva determinante na história evolutiva das angiospérmicas porque possibilitou, a posteriori, a concrescência de peças (e.g., a formação de uma corola simpétala), a aderência complexa de órgãos (e.g., a fusão do gineceu e androceu no ginostémio das orquídeas) e profundas alterações na simetria da flor, com todas as vantagens que daí advieram (e.g., interação com insetos polinizadores e proteção do ovário) (Endress, 1987). O retumbante sucesso evolutivo deste modelo arquitetural é testemunhado pelo esmagador número de espécies cíclicas atuais e pela sua dominância nos ecossistemas naturais atuais.

Contudo, convém fazer um alerta de ordem evolutiva: a evolução reiterada da flor cíclica — ou de qualquer outro carácter morfológico ou fisiológico — não se explica pelas consequências ecológicas vantajosas adquiridas a posteriori (a evolução não atua por antecipação). Supõe-se, sim, que a fixação da filotaxia verticilada esteve intimamente relacionada com vantagens (ainda imperfeitamente esclarecidas) do desenvolvimento ontogénico integrado (covariação) das próprias peças da flor a nível meristemático (W. S. Armbruster et al., 2014).

Simetria floral