Morfologia externa da raiz

Tipos de raiz

Do ponto de vista ontogénico, existem três tipos de raízes: primárias, laterais e adventícias. A raiz primária (= principal) (primary root, tap root) resulta do alongamento da radícula; tem, portanto, uma origem embrionária. Numa primeira fase da construção do sistema radicular, as raízes laterais (lateral roots) derivam, por ramificação, da raiz primária ou de raízes adventícias. Em seguida, a diferenciação de raízes secundárias prolonga-se às raízes de ordem superior. Assim, as raízes laterais designam-se, quanto à ordem de formação, por raízes secundárias (= raiz lateral de primeira ordem), terciárias (raiz lateral de segunda ordem), etc. O conjunto das raízes de ordem superior, geralmente finas e ativas na absorção, constitui o cabelame. A tipologia das raízes é aprofundada no ponto «Metamorfoses da raiz»[1].

É importante referir que nem todas as raízes laterais são funcionalmente idênticas, um fenómeno conhecido por heterorrizia (heterorhizy). Distinguem-se frequentemente raízes laterais pioneiras (longas, de crescimento rápido, que colonizam o solo e formam a estrutura perene; pioneer roots) e raízes laterais fibrosas (curtas, finas e de vida curta, especializadas na absorção de nutrientes; fibrous roots) (Fitter., 1987). Esta tipologia expressa uma estratégia de exploração/ocupação similar à diferenciação entre macroblastos (ramos longos) e braquiblastos (ramos curtos) na parte aérea, apresentada mais adiante.

As raízes adventícias têm origem caulinar (raízes caulógenas) ou, mais raramente, foliar. Nas gramíneas são designadas por raízes nodais (v. «Sistema radicular das gramíneas»). As raízes provenientes de raízes engrossadas, localizadas nas partes velhas do sistema radicular, são também qualificadas como adventícias. As raízes adventícias diferenciam-se em tecidos imediatamente exteriores aos tecidos vasculares (geralmente junto ao floema), de modo a facilitar a conexão vascular com o órgão onde se inserem. Por regra, são geradas a partir de células parenquimatosas definitivas, e menos frequentemente de células do câmbio ou de calos (Hartmann et al., 2014). As raízes adventícias podem estar (i) preformadas (latentes) ou serem (ii) formadas de novo. As raízes preformadas diferenciam-se naturalmente durante o desenvolvimento do caule, sem um estímulo indutor externo óbvio, podendo ser visíveis exteriormente (e.g., raízes aéreas) ou permanecer imersas no caule como pequenos aglomerados de células (primórdios latentes). As raízes formadas de novo são geralmente induzidas por trauma (corte) ou aplicação de auxinas (Hartmann et al., 2014). Em todos os casos, fala-se de primórdios radiculares adventícios.

Situação, consistência e direção

A tipologia básica da situação e consistência das raízes está condensada no Quadro 11. Os aspetos funcionais da consistência são abordados no ponto sobre «Metamorfoses da raiz».

Quanto à direção, a raiz principal de um sistema radicular aprumado possui um gravitropismo positivo (ou geotropismo): diz-se que é profundante. As raízes profundantes têm um papel-chave na busca de água em profundidade. O gravitropismo característico da raiz principal não se mantém, todavia, em todas as raízes laterais de um sistema radicular aprumado. As raízes secundárias e de ordem superior podem ser profundantes, pouco profundantes ou plagiotrópicas (próximas da horizontalidade). A plagiotropia facilita a disseminação tridimensional das raízes pelo solo e maximiza o volume de solo explorado.

É importante notar que o ângulo de crescimento das raízes (ângulo de inserção gravitrópico) não é fixo: é determinado geneticamente, mas possui plasticidade, podendo tornar-se mais vertical em solos secos (para procurar água em profundidade) ou mais horizontal em solos pobres em fósforo (para explorar a superfície).

As raízes de plantas lenhosas que progridem na horizontal, próximo da superfície do solo (plagiotrópicas), são designadas por raízes pastadeiras (ou raízes de exploração superficial). Estas raízes são fundamentais na nutrição das plantas porque exploram as camadas superiores do solo (horizontes O e A), mais ricas em nutrientes – resultantes da deposição de resíduos orgânicos ou da aplicação de fertilizantes – e de maior atividade biológica.

Tipos de radicação

Sistemas radiculares aprumado e fasciculado

Entende-se por sistema radicular o conjunto de raízes de uma planta. Distinguem-se dois modelos arquiteturais fundamentais de sistema radicular: aprumado e fasciculado (Figura 59). O sistema radicular aprumado (= sistema radicular magnolioide ou alorrízico; tap root system) é característico das gimnospérmicas e da grande maioria das ‘dicotiledóneas’. Neste modelo arquitetural, diferencia-se uma raiz principal profundante, de origem embrionária, ramificada lateralmente. O sistema aprumado tem mais raízes espessas (estruturais) e menor densidade de raízes finas do que o sistema fasciculado. A baixa relação entre o volume de raízes com capacidade de absorção e o volume total do sistema radicular é frequentemente compensada por associações micorrízicas.

O sistema radicular fasciculado (= sistema radicular graminoides ou homorrízico; fibrous root system) é característico das monocotiledóneas (e.g. gramíneas) e pontual nas ‘dicotiledóneas’. Nas monocotiledóneas, geralmente, as raízes de origem embrionária cedo se atrofiam, sendo substituídas por raízes adventícias, mais ou menos ramificadas (v.i.). Entre as ‘dicotiledóneas’, têm um sistema fasciculado, por exemplo, alguns Ranunculus (Ranunculaceae). As plantas propagadas vegetativamente (por estaca ou mergulhia) também desenvolvem um sistema radicular de tipo fasciculado, pois carecem de radícula embrionária. No ponto «Crescimento e Arquitetura do sistema radicular», veremos que o modelo de radicação influencia a ecologia das plantas.

Sistema radicular das gramíneas

A terminologia das raízes das gramíneas, e dos cereais em particular, é inconsistente e propensa a equívocos.  Na bibliografia clássica, as locuções «raízes seminais» ou «raízes embrionárias» referem-se às raízes inseridas diretamente no embrião. As raízes seminais são as primeiras a emergir durante a germinação. Entre as raízes seminais reconhecem-se uma raiz primária (= raiz seminal primária, primary root, primary seminal root) e um número variável de raízes seminais laterais (raízes do escutelo, lateral seminal roots)[1]. A raiz primária resulta do prolongamento da radícula, nas gramíneas, alojada numa bainha – a coleorriza – que será rompida durante a germinação; as raízes seminais laterais diferenciam-se acima da raiz primária, no nó do escutelo.  O arroz possui apenas a raiz primária, não desenvolvendo habitualmente raízes seminais laterais; nos restantes cereais, o número de raízes seminais é variável, geralmente com um máximo de cinco ou seis (Pigolev et al., 2021).

Em seguida, nos caules, regra geral, nos nós subterrâneos e aéreos próximos da superfície do solo, diferenciam-se primórdios radiculares adventícios a partir de células vizinhas do sistema vascular – estes, por sua vez, dão origem a raízes adventícias, designadas por raízes nodais. Uma vez que as monocotiledóneas não têm crescimento secundário, não conseguem aumentar o fluxo de água e nutrientes engrossando as raízes com novos tecidos vasculares; portanto, a alimentação da planta em crescimento depende da emissão contínua de um grande número de raízes nodais. As raízes embrionárias e nodais ramificam-se em raízes secundárias, e estas em raízes terciárias, e assim sucessivamente, geralmente até à quinta ordem (Weaver & Zink, 1945).

As primeiras raízes nodais nascem no nó do coleóptilo. As raízes nodais que se originam nos nós subterrâneos (a zona da coroa) designam-se frequentemente por raízes da coroa. O milho, e outras gramíneas panicoides (da subfam. Panicoideae), emitem raízes nodais aéreas acima do solo, a maioria das quais enterra-se no solo e tem uma evidente função de suporte – raízes escora (brace roots) (figura 60). As gramíneas incorporam novas raízes nodais à medida que se desenvolvem, provenientes de outros nós basais, inseridas primeiro na planta-mãe e depois nos novos caules resultantes do processo de afilhamento. A emissão de raízes nodais adventícias na base de cada novo filho é crítica: embora inicialmente sustentados pela planta-mãe, os filhos só se tornam fisiologicamente autónomos e produtivos quando estabelecem o seu próprio sistema radicular nodal. Os filhos que não conseguem emitir raízes (e.g., devido à secura da camada superficial do solo) geralmente abortam.

As raízes seminais das monocotiledóneas, porém, são genericamente pouco duradouras. Nos cereais de outono-inverno e em outras gramíneas anuais, são mais persistentes do que o padrão das monocotiledóneas: consoante as espécies, permanecem funcionais até ao final do outono ou até ao meio do inverno (Weaver & Zink, 1945). Nas gramíneas perenes, podem sobreviver à primeira estação de crescimento (Weaver & Zink, 1945). Em condições de acentuada secura, por exemplo nas gramíneas anuais mediterrânicas, podem não se diferenciar raízes nodais e as plantas cumprirem o ciclo de vida graças à persistência das raízes seminais (Sebastian et al., 2016).

As raízes seminais exploram o solo a uma profundidade muito maior do que a das raízes nodais. No trigo, por exemplo, as raízes nodais concentram-se na camada superficial (geralmente até 40 cm), enquanto as raízes seminais podem descer até 1,8 m. Esta estratificação resulta de um controlo genético distinto sobre o ângulo de crescimento: as raízes seminais crescem verticalmente (gravitropismo positivo estrito) para garantir o acesso a água profunda, enquanto as raízes nodais adotam ângulos mais abertos (plagiotropia) para captar os nutrientes abundantes à superfície. As raízes seminais são, assim, vitais para a hidratação da plântula e da planta jovem (Pigolev et al., 2021). A domesticação do trigo envolveu um aumento do número de raízes seminais (de 3 para 5) com ganhos de resistência ao stresse hídrico (Golan et al., 2018).

[1] Outros autores, como (G. Viana et al., 2022) designam por raízes seminais somente as raízes inseridas no nó do escutelo.

Metamorfoses da raiz

Tipos de metamorfose radicular

As raízes apresentam variados tipos de adaptações com funções especializadas, muitas vezes associáveis a habitats particulares (e.g., zonas húmidas, sapais e florestas tropicais). As metamorfoses da raiz mais frequentes estão descritas no Quadro 12 (Figura 60 e Figura 61).

As raízes estranguladoras, tuberosas e proteoides merecem um olhar um pouco mais atento.

Raízes estranguladoras

As plantas estranguladoras produzem frutos ornitocóricos (disseminados por aves) com sementes de germinação epífita. Após a germinação da semente, geralmente numa forquilha ou na axila de um ramo na copa do hospedeiro, a planta emite raízes aéreas que descem ao longo do tronco ou se suspendem livremente até atingirem o solo.

Uma vez enraizadas no solo, as plantas estranguladoras aceleram o seu crescimento, competem agressivamente por luz e nutrientes e envolvem o tronco do hospedeiro, geralmente uma árvore, com uma densa rede de raízes. Estas raízes acabam por anastomosar-se (fundem-se entre si), formando um cilindro rígido que impede o crescimento secundário do hospedeiro, levando à sua morte por interrupção do fluxo floémico (Putz & Holbrook, 1986).

As palmeiras constituem uma exceção notável: não são estranguladas fisicamente porque não possuem câmbio vascular nem crescimento secundário em espessura (o seu tronco não alarga com a idade, logo não sofrem compressão letal). Sobrevivem até que a sua copa seja totalmente ultrapassada e ensombrada pelo estrangulador.

Este processo termina quando a espécie estranguladora ocupa o espaço anteriormente preenchido pelo hospedeiro, restando muitas vezes um "falso tronco" oco formado pelas raízes fundidas. As raízes estranguladoras (strangler roots) são uma adaptação a habitats onde a competição pelo espaço e luz é intensa, como nas florestas tropicais equatoriais. Os exemplos mais conhecidos pertencem aos géneros Ficus (Moraceae) – as figueiras-estranguladoras – e Metrosideros (Myrtaceae) (Figura 61).

Raizes tuberosas

Raízes proteoides

As raízes proteoides (proteoid ou cluster roots) são raízes laterais curtas e delgadas de crescimento determinado, organizadas em aglomerados compactos (com aspeto de escovilhão) (Figura 63-A,B). As espécies com raízes proteoides habitam solos pobres em nutrientes e geralmente não estabelecem micorrizas, constituindo uma estratégia evolutiva alternativa para a nutrição mineral (Watt & Evans, 1999). Estas raízes extraem do solo frações de fósforo inacessíveis aos outros tipos radiculares através da intensa exsudação de ácidos orgânicos (e.g., citrato e malato), com a função de solubilizar o fósforo imobilizado no solo. Foram detetadas em pelo menos oito famílias de ‘eudicotiledóneas’ entre as quais as leguminosas, as proteáceas, as casuarináceas e as betuláceas (Lambers et al., 2006). As raízes dauciformes das ciperáceas têm uma função análoga.

Estas estruturas são metabolicamente dispendiosas e efémeras: a planta aloca uma fração significativa dos seus fotoassimilados para a sua formação e para a exsudação de ácidos orgânicos. A atividade das raízes proteoides ocorre em "pulsações": após a diferenciação, ocorre uma libertação intensa de ácidos orgânicos durante apenas alguns dias, seguida de rápida senescência assim que o fósforo local se esgota (Watt & Evans, 1999).

O tremoceiro-branco, além de ser extraordinariamente eficiente a fixar azoto atmosférico – foram atingidos valores de 300 kg N fixado/ha (Sulas et al.2016) –, tem a capacidade de produzir raízes proteoides em resposta à deficiência de fósforo biodisponível no solo (Keerthisinghe et al., 1998). Estas duas características explicam por que razão é uma excelente cultura melhoradora de terras pobres, tendo sido enaltecida pelos agrónomos clássicos romanos há mais de 2000 anos (Columella, 1941). Em 2014, propus que a eficiência do tremoceiro-branco a extrair fósforo do solo foi instrumental no sucesso da agricultura capitalista romana (C. Aguiar in Kron, 2014).