Morfologia externa da raiz

Tipos de raiz

Do ponto de vista ontogénico, existem três tipos de raízes: primárias, laterais e adventícias. A raiz primária (= principal) (primary root, tap root) resulta do alongamento da radícula; tem, portanto, uma origem embrionária. Numa primeira fase da construção do sistema radicular, as raízes laterais (lateral roots) derivam, por ramificação, da raiz primária ou de raízes adventícias. Em seguida, a diferenciação de raízes secundárias prolonga-se às raízes de ordem superior. Assim, as raízes laterais designam-se, quanto à ordem de formação, por raízes secundárias (= raiz lateral de primeira ordem), terciárias (raiz lateral de segunda ordem), etc. O conjunto das raízes de ordem superior, geralmente finas e ativas na absorção, constitui o cabelame. A tipologia das raízes é aprofundada no ponto «Metamorfoses da raiz»[1].

É importante referir que nem todas as raízes laterais são funcionalmente idênticas, um fenómeno conhecido por heterorrizia (heterorhizy). Distinguem-se frequentemente raízes laterais pioneiras (longas, de crescimento rápido, que colonizam o solo e formam a estrutura perene; pioneer roots) e raízes laterais fibrosas (curtas, finas e de vida curta, especializadas na absorção de nutrientes; fibrous roots) (Fitter., 1987). Esta tipologia expressa uma estratégia de exploração/ocupação similar à diferenciação entre macroblastos (ramos longos) e braquiblastos (ramos curtos) na parte aérea, apresentada mais adiante.

As raízes adventícias têm origem caulinar (raízes caulógenas) ou, mais raramente, foliar. Nas gramíneas são designadas por raízes nodais (v. «Sistema radicular das gramíneas»). As raízes provenientes de raízes engrossadas, localizadas nas partes velhas do sistema radicular, são também qualificadas como adventícias. As raízes adventícias diferenciam-se em tecidos imediatamente exteriores aos tecidos vasculares (geralmente junto ao floema), de modo a facilitar a conexão vascular com o órgão onde se inserem. Por regra, são geradas a partir de células parenquimatosas definitivas, e menos frequentemente de células do câmbio ou de calos (Hartmann et al., 2014). As raízes adventícias podem estar (i) preformadas (latentes) ou serem (ii) formadas de novo. As raízes preformadas diferenciam-se naturalmente durante o desenvolvimento do caule, sem um estímulo indutor externo óbvio, podendo ser visíveis exteriormente (e.g., raízes aéreas) ou permanecer imersas no caule como pequenos aglomerados de células (primórdios latentes). As raízes formadas de novo são geralmente induzidas por trauma (corte) ou aplicação de auxinas (Hartmann et al., 2014). Em todos os casos, fala-se de primórdios radiculares adventícios.

[1] Na bibliografia nacional e internacional, a locução “raiz primária” é empregada com dois sentidos. Pode referir-se à raiz sem crescimento secundário, distinguindo-se, assim, raízes primárias e raízes secundárias e, de forma análoga, caules primários e caules secundários. Num segundo sentido, a “raiz primária” é o mesmo que “raiz principal”.

Situação, consistência e direção

Tipos de radicação

Metamorfoses da raiz

Tipos

Raízes estranguladoras

As plantas estranguladoras produzem frutos ornitocóricos (disseminados por aves) com sementes de germinação epífita. Após a germinação da semente, geralmente numa forquilha ou na axila de um ramo na copa do hospedeiro, a planta emite raízes aéreas que descem ao longo do tronco ou se suspendem livremente até atingirem o solo.

Uma vez enraizadas no solo, as plantas estranguladoras aceleram o seu crescimento, competem agressivamente por luz e nutrientes e envolvem o tronco do hospedeiro, geralmente uma árvore, com uma densa rede de raízes. Estas raízes acabam por anastomosar-se (fundem-se entre si), formando um cilindro rígido que impede o crescimento secundário do hospedeiro, levando à sua morte por interrupção do fluxo floémico (Putz & Holbrook, 1986).

As palmeiras constituem uma exceção notável: não são estranguladas fisicamente porque não possuem câmbio vascular nem crescimento secundário em espessura (o seu tronco não alarga com a idade, logo não sofrem compressão letal). Sobrevivem até que a sua copa seja totalmente ultrapassada e ensombrada pelo estrangulador.

Este processo termina quando a espécie estranguladora ocupa o espaço anteriormente preenchido pelo hospedeiro, restando muitas vezes um "falso tronco" oco formado pelas raízes fundidas. As raízes estranguladoras (strangler roots) são uma adaptação a habitats onde a competição pelo espaço e luz é intensa, como nas florestas tropicais equatoriais. Os exemplos mais conhecidos pertencem aos géneros Ficus (Moraceae) – as figueiras-estranguladoras – e Metrosideros (Myrtaceae) (Figura 61).

Raizes tuberosas

Raízes proteoides

As raízes proteoides (proteoid ou cluster roots) são raízes laterais curtas e delgadas de crescimento determinado, organizadas em aglomerados compactos (com aspeto de escovilhão) (Figura 63-A,B). As espécies com raízes proteoides habitam solos pobres em nutrientes e geralmente não estabelecem micorrizas, constituindo uma estratégia evolutiva alternativa para a nutrição mineral (Watt & Evans 1999). Estas raízes extraem do solo frações de fósforo inacessíveis aos outros tipos radiculares através da intensa exsudação de ácidos orgânicos (e.g., citrato e malato), com a função de solubilizar o fósforo imobilizado no solo. Foram detetadas em pelo menos oito famílias de ‘eudicotiledóneas’ entre as quais as leguminosas, as proteáceas, as casuarináceas e as betuláceas (Lambers et al., 2006). As raízes dauciformes das ciperáceas têm uma função análoga.

Estas estruturas são metabolicamente dispendiosas e efémeras: a planta aloca uma fração significativa dos seus fotoassimilados para a sua formação e para a exsudação de ácidos orgânicos. A atividade das raízes proteoides ocorre em "pulsações": após a diferenciação, ocorre uma libertação intensa de ácidos orgânicos durante apenas alguns dias, seguida de rápida senescência assim que o fósforo local se esgota (Watt & Evans 1999).

O tremoceiro-branco, além de ser extraordinariamente eficiente a fixar azoto atmosférico – foram atingidos valores de 300 kg N fixado/ha (Sulas et al.2016) –, tem a capacidade de produzir raízes proteoides em resposta à deficiência de fósforo biodisponível no solo (Keerthisinghe et al. 1998). Estas duas características explicam por que razão é uma excelente cultura melhoradora de terras pobres, tendo sido enaltecida pelos agrónomos clássicos romanos há mais de 2000 anos (Columella, 1941). Em 2014, propus que a eficiência do tremoceiro-branco a extrair fósforo do solo foi instrumental no sucesso da agricultura capitalista romana (C. Aguiar in (Kron, 2014)).