Emergências e indumento

Qualquer excrescência epidérmica que interrompa a lisura da cutícula toma o nome de tricoma (Font Quer, 1985). O coletivo dos tricomas constitui o indumento. Distintas dos tricomas, as emergências são estruturas localizadas na superfície dos órgãos vegetais compostas, simultaneamente, por células de origem epidérmica e subepidérmica (e.g., parênquima cortical), não sendo, contudo, homologáveis a raízes, caules ou folhas modificadas (não possuem uma vasculatura própria ligada ao sistema vascular de caule, folhas ou raízes).

As emergências espinhosas, mais ou menos endurecidas ou lenhosas, são muito frequentes nas plantas com flor; designam-se genericamente por acúleos, embora na bibliografia a sua nomenclatura seja inconsistente. Os acúleos são particularmente abundantes nas Rosaceae, surgindo nos caules (acúleos caulinares), no pecíolo (acúleos peciolares) ou ainda nas nervuras das folhas (acúleos foliares); e.g., silvas (Rubus spp.) e roseiras (Rosa spp.) (Figura 41-A,B).

As projeções (emergências) espinhosas localizadas na margem das folhas (e.g., azevinho, Ilex aquifolium) são, por vezes, designadas por dentes espinhosos ou espinhos foliares marginais. As folhas com margens armadas destas estruturas dizem-se espinescentes. Algumas estruturas secretoras cabem também no conceito anatómico de emergência (Fahn, 1988); e.g., certas glândulas salinas ou os nectários extraflorais (Figura 41-C).

Constitui o indumento o revestimento de origem epidérmica formado por «pó» de natureza cerosa ou salina, placas cerosas (Figura 41-B), papilas, escamas, pelos ou tricomas glandulares, que recobre a superfície das folhas, caules herbáceos (sem crescimento secundário visível) ou peças da flor (Figuras 41, 42 e 43). O indumento desempenha uma ou mais das funções descritas no Quadro 7.

Existe uma forte evidência da importância do indumento na redução da fitofagia. Os sistemas de defesa são diversos. Uma elevada densidade de tricomas tectores impede o acesso físico dos herbívoros à epiderme (barreira mecânica). Já os tricomas glandulares produzem exsudados pegajosos que podem aprisionar fisicamente pequenos insetos ou dificultar a sua alimentação e movimento (defesa passiva). Muitos tricomas contêm substâncias repelentes ou tóxicas. Contudo, paradoxalmente, em alguns casos as substâncias segregadas acabam por servir como pistas olfativas que atraem herbívoros especialistas adaptados a essa defesa.

Em algumas espécies, a herbivoria ou a desfoliação induzem a produção de uma maior densidade de tricomas nas folhas recém-emergidas (plasticidade fenotípica). Noutras espécies, porém, o fenótipo do indumento é constitutivo e não induzível (Feng et al., 2021).

Estudos recentes revelaram que os tricomas não são apenas barreiras físicas ou químicas. Funcionam também como sofisticados mecanossensores. Quando certos tricomas são perturbados ou quebrados por um inseto, gera-se instantaneamente um sinal (eletroquímico) que se propaga às células vizinhas da epiderme. Este sinal “alerta” as células da folha para a presença do inimigo, ativando preventivamente a expressão de genes de defesa e a síntese de metabolitos secundários nos tecidos ainda intactos (Peiffer et al., 2009).

 

A terminologia associada ao indumento é muito especializada e diversa porque uma correta descrição das características da superfície dos órgãos aéreos das plantas é essencial em taxonomia, sobretudo na identificação das plantas ao nível da espécie. A publicação de Hewson (2019) oferece uma revisão atualizada do tema.

Os órgãos desprovidos de indumento dizem-se glabros; glabrescentes (ou subglabros) se este for raro e esparso ou se se perder com a idade. O crescimento secundário implica a eliminação do indumento dos caules (formação de ritidoma). As folhas e as peças da flor não têm crescimento secundário, mas podem perder parte do indumento com a maturação.

Os tricomas classificam-se funcionalmente em dois grandes grupos: tricomas tectores (ou não-glandulares) e tricomas glandulares. Os tricomas tectores são "pelos" mortos na maturidade, frequentemente preenchidos por ar (o que lhes confere uma cor branca ou prateada, aumentando a refletância). Os tricomas glandulares mantêm o protoplasto vivo e ativo, sendo responsáveis pela secreção de substâncias (v. «Tricomas glandulares»).

Morfologicamente, os tricomas (sobretudo os tectores) repartem-se em dois grandes tipos:

• Simples (não ramificados) – podendo ser unicelulares ou pluricelulares, lisos, gancheados ou urticantes.
• Ramificados – podendo ser bifurcados (em forma de T ou de Y), estrelados (em forma de estrela, sésseis ou pediculados; e.g., Quercus spp., Hedera spp.), dendríticos (em forma de árvore; e.g., Verbascum spp., Lavandula spp.) ou escamosos (peltados; e.g., Olea europaea).

Na bibliografia é frequente designar por pelos os tricomas tectores assim como muitos dos tricomas glandulares. Os tipos de indumento de pelos mais frequentes estão descritos no Quadro 8 (Figura 43).

As plantas podem combinar mais de um tipo de indumento. Por exemplo, muitas Lamiaceae possuem um ou mais tipos de tricomas glandulares, combinados com pelos não glandulares, simples ou ramificados. Além da presença de indumento, a superfície dos órgãos herbáceos pode ser: (i) víscida – superfície viscosa (e.g., folhas e caules de Cistus ladanifer, Cistaceae); (ii) alveolada – com pequenas depressões separadas por pequenas arestas; (iii) perfurada – com pequenas perfurações (pontuações translúcidas).

O exemplo economicamente mais relevante de um indumento são as fibras de algodão. Trata-se de tricomas unicelulares extremamente longos (podem atingir vários centímetros) que se desenvolvem na epiderme da semente (tegumento) das espécies do género Gossypium (Malvaceae). Estas células, compostas por cerca de 90% de celulose, representam a fibra natural mais importante da indústria têxtil mundial.