3. Classificação dos frutos

Critérios de classificação dos frutos s.l.

Os critérios mais importantes na sistemática dos frutos s.l. são a (i) origem, a (ii) consistência, a (iii) deiscência, o (iv) número de carpelos e o (v) número de sementes. Com base nestes critérios, definem-se os termos referidos no Quadro 34. Na classificação dos frutos s.l., ainda se considera a presença de asas, a aderência do pericarpo à semente, a consistência do endocarpo e a organização das brácteas que envolvem os frutos.

Os frutos que libertam naturalmente as sementes dizem-se deiscentes. São serotinos os frutos deiscentes que libertam as sementes em resposta a um estímulo ambiental (como o fogo ou a humidade). As floras sul-africana e australiana são particularmente ricas em espécies serotinas. Os frutos de uma das mais temíveis invasoras de Portugal continental, a Hakea sericea (uma proteácea de origem australiana), expelem as sementes após o fogo (dos Santos et al., 2015).

QUADRO 34 Critérios de classificação dos frutos s.l.
Tipo	Descrição e exemplos
QUANTO À ORIGEM
Frutos s. str. (= fruto autêntico)	Procedentes de uma só flor de ovário súpero. Subdivididos em dois grandes subtipos em função da concrescência do ovário: (i) Frutos simples – gineceu unipistilado, com qualquer número de carpelos; e.g., cereja e pêssego. (ii) Frutos múltiplos (= frutos agregados) – gineceu multipistilado, i.e., apocárpico; cada pistilo dá origem a um frutículo; o fruto múltiplo é constituído pelo conjunto dos frutículos; e.g., drupéolas na amora (Rubus) e aquenioides no morango.
Pseudofrutos (= frutos complexos ou falsos frutos)	Provenientes de uma só flor de gineceu ínfero; incorporam tecidos do hipanto; e.g., maçã, pera e marmelo.
Infrutescências	Incorporam tecidos carnudos ou secos com origem nos eixos da inflorescência, nos pedicelos das flores e, por vezes, das brácteas; e.g., ananás, figo e amoras de amoreira (Morus spp.). A maior parte das gramíneas dispersa-se na forma de infrutescência.
QUANTO À CONSISTÊNCIA
Frutos s.l. secos	Pericarpo delgado e mesocarpo com um baixo teor em água; e.g., cápsula da papoila.
Frutos s.l. carnudos	Pericarpo normalmente espesso, e mesocarpo rico em água e de consistência carnuda. Nos pseudofrutos carnudos, os tecidos carnudos geralmente têm origem no hipanto, e não nos tecidos carpelares. O endocarpo pode ser brando, coriáceo ou apresentar-se endurecido, i.e., lenhoso. Exemplos: endocarpo brando – bago de uva; endocarpo coriáceo – maçã; endocarpo lenhoso – cereja.
QUANTO À DEISCÊNCIA
Frutos s.l. deiscentes	Abrem espontaneamente libertando as sementes; a unidade de dispersão (diásporo) é a semente; e.g., vagem de feijão. Os frutos carnudos muito raramente são deiscentes.
Frutos s.l. indeiscentes	As sementes dispersam-se inclusas no fruto; unidade de dispersão (diásporo) é o fruto; e.g., fruto do girassol. O esquizocarpo é um tipo particular de fruto indeiscente que se fragmenta na maturação em mericarpos, i.e., o diásporo é constituído por um fragmento de fruto, correspondente ou não a um carpelo, com uma ou mais sementes inclusas; e.g., fruto da malva.
QUANTO AO NÚMERO DE CARPELOS
Unicarpelar	Com origem num ovário com um carpelo; e.g., cereja.
Bicarpelar	Com origem num ovário de 2 carpelos; e.g., fruto da couve.
Pluricarpelar	Com origem num ovário com 3 ou mais carpelos; e.g., maçã.

Nota: em alguma literatura botânica internacional e clássica, sinonimiza-se fruto múltiplo e infrutescência; neste texto usa-se a designação fruto múltiplo com o sentido de fruto agregado, como faz Font Quer (1985).

Tipos de frutos s.l.

A terminologia carpológica é muito variada e inconsistente. Antes de usar uma Flora ou monografias taxonómicas, é importante consultar, a este respeito, as introduções metodológicas ou os glossários anexos. O sistema de classificação de frutos seguido neste texto inspira-se em (Font Quer, 1985), com atualizações. Em função dos critérios expostos anteriormente, admitem-se seis grandes grupos de frutos s.l.: (i) frutos múltiplos, (ii) simples esquizocárpicos, (iii) simples secos, (iv) simples carnudos, (v) pseudofrutos e (vi) infrutescências. No Quadro 35, na Chave dicotómica 4 e na Figura 195 referem-se os subtipos mais relevantes em ecossistemas naturais ou comuns nas plantas de interesse económico.

Na documentação taxonómica, é corrente não se diferenciar aquénio de pseudoaquénio, cápsula de pseudocápsula, baga de pseudobaga e drupa de pseudodrupa, por exemplo. Para evitar inconsistências terminológicas na concretização da natureza do fruto, usam-se os adjetivos aqueniforme, capsular, baciforme e drupáceo.

O fruto das roseiras é frequentemente interpretado como um pseudofruto. No entanto, quer na flor, quer no fruto, os carpelos não estão adnados ao hipanto, e a úrnula que os contém tem uma pequena abertura para o exterior; por conseguinte, é mais correto considerar o cinorrodo um fruto múltiplo de aquénios.

QUADRO 35 Tipos mais frequentes de frutos s.l.
Tipo	Descrição e exemplos
FRUTOS MÚLTIPLOS
Múltiplo de aquénios	Frutículos tipo aquénio (aquenioides); e.g., Ranunculus (Ranunculaceae) e Clematis (Ranunculaceae). No morango, pequenos aquenioides estão dispersos na superfície de um hipanto vermelho e carnudo. O cinorrodo é um fruto múltiplo de aquénios, no qual os aquenioides estão inclusos (= encerrados) num hipanto em forma de saco, carnudo e de cor vermelha ou amarelada quando maduro (= úrnula); fruto característico das roseiras (Rosa, Rosaceae).
Múltiplo de drupas	Frutículos tipo drupa (drupéolas); e.g., amoras das silvas (Rubus, Rosaceae).
Outros frutos múltiplos	Plurissâmara; e.g., ailanto (Ailanthus altissima, Simaroubaceae). Fruto múltiplo de folículos; e.g., grinaldas-de-noiva (Spiraea, Rosaceae). Bifolículo, presente num grande número de Apocynaceae.
FRUTOS SIMPLES ESQUIZOCÁRPICOS
Clusa	Fruto seco, bicarpelar, ovário profundamente 4-partido, com quatro sementes (2 por lóculo); fragmenta-se em 4 mericarpos, cada um com uma semente inclusa; característico das Lamiaceae e das Boraginaceae.
Regma (= esquizocarpo rostrado)	Fruto seco, pluricarpelar, com estiletes muito longos, rígidos e persistentes no fruto; divide-se em 5 mericarpos aristados higroscópicos; característico das Geraniaceae.
Dissâmara (= samarídeo)	Fruto seco, bicarpelar, na maturação dividido em 2 mericarpos alados; característico do género Acer (Sapindaceae, áceres ou bordos).
Lomento	Fruto seco, mono ou bicarpelar e polispérmico; dividido na maturação num número variável de mericarpos. Dois subtipos bastante frequentes: (i) vagem lomentácea – característica de alguns géneros de Fabaceae, e.g., serradelas (Ornithopus); (ii) silíqua lomentácea – tipo particular de silíqua característico de algumas Brassicaceae; e.g., saramago (Raphanus raphanistrum, Brassicaceae).
FRUTOS SIMPLES SECOS
Cariopse	Fruto indeiscente, monospérmico, com a semente intimamente aderente ao fruto; característico das Poaceae.
Aquénio	Fruto indeiscente, uni a pluricarpelar, monospérmico, com uma semente mais ou menos livre (não aderente ao fruto, exceto no ponto de encontro do funículo com a parede interna do fruto). Fruto muito frequente; e.g., urtigas (Urtica, Urticaceae), Fumaria (Papaveraceae) e algumas Fabaceae como os trevos (Trifolium). Variantes: sâmara – aquénio alado, e.g., ulmeiros (Ulmus, Ulmaceae); noz – aquénio de grande dimensão de pericarpo endurecido, e.g., aveleira (Corylus avellana, Betulaceae); utrículo – aquénio envolvido por brácteas concrescentes, e.g., Cyperaceae.
Cápsula	Fruto deiscente, pluricarpelar, polispérmico, uni ou plurilocular; consoante o tipo de deiscência, a cápsula pode ser: poricida – por poros, e.g., papoilas (Papaver, Papaveraceae); loculicida – pela nervura média do carpelo, e.g., Lilium (Liliaceae); septicida – pelas suturas carpelares, e.g., Aristolochia(Aristolochiaceae); septifraga – pela nervura média e pelas suturas carpelares, e.g., figueira-do-inferno (Datura stramonium, Solanaceae); ou transversal (pixidio) – comum nas Amaranthaceae.
Vagem	Fruto geralmente deiscente pela sutura carpelar e pela nervura média do carpelo (duas linhas de deiscência), monocarpelar, polispérmico, com as sementes dispostas numa única série (fiada) na proximidade da sutura carpelar; característica da grande maioria das Fabaceae; algumas faboideas (e.g.,Medicago, luzernas) e a maioria das caesalpinioideas (e.g., alfarrobeira) produzem vagens indeiscentes.
Silíqua	Fruto deiscente pelas suturas carpelares (duas linhas de deiscência), bicarpelar, polispérmico, sementes dispostas em duas séries na vizinhança de cada uma das suturas carpelares. Característico da maioria das Brassicaceae.
Folículo	Fruto deiscente pela sutura carpelar (uma linha de deiscência), monocarpelar, polispérmico; e.g., Grevillea e Hakea (Proteaceae).
FRUTOS SIMPLES CARNUDOS
Baga	Fruto indeiscente, polispérmico, de epicarpo delgado, mesocarpo carnudo e endocarpo membranáceo; muito frequente, e.g., tomateiro e pimenteiros na família das solanáceas e videira-europeia.
Hesperídio	Semelhante a uma baga, proveniente de um gineceu pluricarpelar, plurilocular, de epicarpo rico em glândulas com óleos essenciais, mesocarpo esponjoso (geralmente branco) e endocarpo membranoso (película dos gomos), no qual se inserem pelos suculentos de grande tamanho. Fruto dos citrinos (várias espécies e híbridos de Citrus, Rutaceae).
Drupa	Fruto indeiscente, mono a pluricarpelar, endocarpo lenhoso (caroço), com uma (raramente mais) semente incluída num único caroço; muito frequente, e.g., oliveira, característico da subfam. Prunoideae (Rosaceae).
Nuculânio (= pirenário)	Fruto drupáceo derivado de um ovário bi ou pluricarpelar com 2 ou mais caroços (núculas) individualizados; e.g., sanguinho-de-água (Frangula, Rhamnaceae). Alguns pilriteiros (Crataegus, Rosaceae) produzem um pomo com dois ou mais caroços, com pouca propriedade também designado por nuculânio.
PSEUDOFRUTOS
Glande	Pseudofruto seco, indeiscente, monospérmico, de pericarpo coriáceo e envolvido por uma cúpula; característico das Fagaceae.
Balaústa	Pseudofruto de pericarpo coriáceo, interior dividido em cavidades por lamelas delgadas e repleto de sementes de episperma carnudo (sarcotesta); e.g., romãzeira.
Pomo	Pseudofruto carnudo, polispérmico, pluricarpelar (geralmente 5 carpelos), endocarpo não lenhoso. Muito frequente na subfam. Maloideae (Rosaceae); e.g., macieira, pereira e marmeleiro.
Pseudoaquénio	Pseudofruto análogo a um aquénio proveniente de um gineceu ínfero. A cipsela é um pseudoaquénio rematado por um papilho, i.e., por uma coroa de escamas, sedas (pelos rígidos e fortes) ou de pelos, simples (não ramificados) ou plumosos (se ramificados); característico das Asteraceae; também frequente em Dipsacaceae e Valerianaceae.
Pseudobaga	Semelhante a uma baga, mas com origem num ovário ínfero; e.g., bananeiras (Musa, Musaceae). O pepónio é uma pseudobaga frequentemente de grande tamanho, derivada de um gineceu pluricarpelar, polispérmico, de epicarpo rijo, mesocarpo carnudo, endocarpo muito ténue e placentas muito desenvolvidas; característico das Cucurbitaceae.
Pseudocápsula	Semelhante a uma cápsula, mas com origem num ovário ínfero; e.g., Eucalyptus (Myrtaceae).
Pseudodrupa (trima)	Semelhante a uma drupa, mas com origem num ovário ínfero; e.g., nogueira-europeia.
Cremocarpo	Pseudofruto esquizocárpico, seco, indeiscente e bicarpelar que se separa na maturação em dois mericarpos. Característico das Apiaceae.
INFRUTESCÊNCIAS
Sorose	Derivado de uma inflorescência tipo espádice. São carnudos e participam na infrutescência o eixo da inflorescência, pedicelos, ovários e brácteas; e.g., ananás e amoreiras (Morus, Moraceae).
Sícono	Resulta de uma inflorescência de pedúnculo piriforme, carnudo na maturação, que envolve por completo as flores, tendo uma abertura para o exterior pela qual penetram os insetos polinizadores (Hymenoptera, Agaonidae); as flores ♀ dão origem a frutos verdadeiros carnudos. Característico das figueiras (Ficus, Moraceae).
Ouriço	Infrutescência com brácteas espinhosas que envolvem 2-3 pseudo-aquénios (castanhas). Característico das fagáceas dos géneros Castanea(castanheiros) e Fagus (faias).

CHAVE DICOTÓMICA 4 Tipos de frutos s.l.
Grupos 1. Estrutura complexa, derivada de uma inflorescência e em cuja constituição estão envolvidos tecidos com origem caulinar e/ou antofilos estéreis. – [Infrutescência] Grupo 6 – Estrutura constituída por tecidos do ovário ou do ovário e de um hipanto, ainda que, por vezes, com sépalas e pétalas, carnudas ou secas, aderentes. – [Fruto s.l.] 2 2. Gineceu pluricarpelar apocárpico – [Fruto múltiplo] Grupo 1 – Gineceu monocarpelar ou pluricarpelar sincárpico. – 3 3. Ovário ínfero – [Pseudofruto] Grupo 5 – Ovário súpero. – [Fruto s.str.] 4 4. Fruto fragmentando-se na maturação, dispersando-se 1 ou mais sementes inclusas numa porção de ovário [Fruto simples esquizocárpico]. – Grupo 2 – Fruto não se fragmentando na maturação; fruto com sementes inclusas ou sementes per se como unidades de dispersão. – 5 5. Fruto carnudo – [Fruto carnudo] Grupo 4 – Fruto seco. – [Fruto seco] Grupo 3
GRUPO 1. FRUTOS MÚLTIPLOS 1. Frutículos alados – Plurisâmara – Frutículos não alados – 2 2. Frutículos carnudos de endocarpo lenhoso (com caroço). – Múltiplo de drupas – Frutículos não carnudos – 3 3. Frutículos com uma semente – 4 – Frutículos com duas ou mais sementes – 5 4. Com uma úrnula carnuda envolvendo os frutículos – Cinorrodo – Sem úrnula – Múltiplo de aquénios s.str. 5. Dois frutículos – Bifolículo – Mais de dois frutículos – Múltiplo de folículos
GRUPO 2. FRUTOS SIMPLES ESQUIZOCÁRPICOS 1. Dois mericarpos com asa membranosa – Dissâmara – Mericarpos não alados – 2 2. Gineceu monocarpelar – Vagem lomentácea – Gineceu di ou pluricarpelar – 3 3. Gineceu bicarpelar – 4 – Gineceu pluricarpelar, com estiletes persistentes organizados numa coluna rígida – Regma 4. Semelhante a uma silíqua, fragmentado dois ou mais mericarpos – Silíqua lomentácea – Derivado de um ovário profundamente 2-partido que se divide em 4 mericarpos monospérmicos na maturação – Clusa
GRUPO 3. FRUTOS SIMPLES SECOS 1. Sementes inclusas no fruto na maturação (fruto como unidade de dispersão) – [Fruto indeiscente] 2 – Sementes libertas do fruto na maturação (semente como unidade de dispersão) – [Fruto deiscente] 6 2. Semente intimamente soldada às paredes do ovário – Cariopse – Semente livre, conectada à parede do ovário por um funículo – [aquénio s.l.] 3
3. Frutos alados – Sâmara – Frutos não alados – 4 4. Fruto de grande dimensão de pericarpo lenhoso e endurecido – Noz – Frutos de pequena dimensão – 5 5. Frutos envolvidos por duas brácteas concrescentes – Utrículo – Frutos não envolvidos por brácteas – Aquénio s.str. 6. Gineceu monocarpelar – 7 – Gineceu pluricarpelar – 8 7. Deiscente por uma fenda longitudinal – Folículo – Deiscente por duas fendas longitudinais – Vagem 8. Gineceu bicarpelar com dois lóculos separados por um falso septo – Silíqua – Gineceu pluricarpelar – Cápsula
GRUPO 4. FRUTOS SIMPLES CARNUDOS 1. Endocarpo lenhoso, fruto monospérmico – 2 – Endocarpo membranáceo – 3 2. Um caroço – Drupa – Dois ou mais caroços – Nuculânio 3. Interior do endocarpo revestido de pelos glandulares – Hesperídio – Interior do endocarpo não glandular – Baga
GRUPO 5. PSEUDOFRUTOS 1. Pseudofruto seco – 2 – Pseudofruto carnudo – 7 2. Pseudofruto monospérmico – 3 – Pseudofruto polispérmico – 5 3. Pseudofruto envolvido por uma cúpula – Glande – Pseudofruto não envolvido por uma cúpula – 4 4. Pseudofruto alado – Pseudosâmara – Pseudofruto não alado, rematado por um papilho (cálice reduzido a um conjunto de pelos) – Cipsela 5. Pseudofruto esquizocárpico com dois mericarpos – Cremocarpo – Pseudofruto não esquizocárpico e polispérmico – 6 6. Sementes de pericarpo carnudo – Balaústa – Sementes de pericarpo não carnudo – Pseudocápsula 7. Pseudofruto monospérmico de endocarpo lenhoso (com um caroço) – Pseudodrupa – Gineceu polispérmico – 8 8. Placenta muito desenvolvida – Pepónio – Placenta pouco desenvolvida – 9 9. Endocarpo membranáceo – Pomo – Endocarpo não membranáceo – Pseudobaga s.str.
GRUPO 6. INFRUTESCÊNCIAS 1. Infrutescências secas com 2-3 pseudoaquénios envolvidos por brácteas espinhosas – Ouriço – Infrutescências carnudas – 2 2. Flores encerradas numa estrutura carnuda de origem caulinar – Sícono – Flores livres ao longo do eixo (ráquis) da inflorescência – Sorose

CHAVE DICOTÓMICA 4

Tipos de frutos s.l.

Grupos

1. Estrutura complexa, derivada de uma inflorescência e em cuja constituição estão envolvidos tecidos com origem caulinar e/ou antofilos estéreis. – [Infrutescência] Grupo 6
– Estrutura constituída por tecidos do ovário ou do ovário e de um hipanto, ainda que, por vezes, com sépalas e pétalas, carnudas ou secas, aderentes. – [Fruto s.l.] 2

2. Gineceu pluricarpelar apocárpico – [Fruto múltiplo] Grupo 1
– Gineceu monocarpelar ou pluricarpelar sincárpico. – 3

3. Ovário ínfero – [Pseudofruto] Grupo 5
– Ovário súpero. – [Fruto s.str.] 4

4. Fruto fragmentando-se na maturação, dispersando-se 1 ou mais sementes inclusas numa porção de ovário [Fruto simples esquizocárpico]. – Grupo 2
– Fruto não se fragmentando na maturação; fruto com sementes inclusas ou sementes per se como unidades de dispersão. – 5

5. Fruto carnudo – [Fruto carnudo] Grupo 4
– Fruto seco. – [Fruto seco] Grupo 3

GRUPO 1. FRUTOS MÚLTIPLOS

1. Frutículos alados – Plurisâmara
– Frutículos não alados – 2

2. Frutículos carnudos de endocarpo lenhoso (com caroço). – Múltiplo de drupas
– Frutículos não carnudos – 3

3. Frutículos com uma semente – 4
– Frutículos com duas ou mais sementes – 5

4. Com uma úrnula carnuda envolvendo os frutículos – Cinorrodo
– Sem úrnula – Múltiplo de aquénios s.str.

5. Dois frutículos – Bifolículo
– Mais de dois frutículos – Múltiplo de folículos

GRUPO 2. FRUTOS SIMPLES ESQUIZOCÁRPICOS

1. Dois mericarpos com asa membranosa – Dissâmara

– Mericarpos não alados – 2

2. Gineceu monocarpelar – Vagem lomentácea

– Gineceu di ou pluricarpelar – 3

3. Gineceu bicarpelar – 4

– Gineceu pluricarpelar, com estiletes persistentes organizados numa coluna rígida – Regma

4. Semelhante a uma silíqua, fragmentado dois ou mais mericarpos – Silíqua lomentácea

– Derivado de um ovário profundamente 2-partido que se divide em 4 mericarpos monospérmicos na maturação – Clusa

GRUPO 3. FRUTOS SIMPLES SECOS

1. Sementes inclusas no fruto na maturação (fruto como unidade de dispersão) – [Fruto indeiscente] 2
– Sementes libertas do fruto na maturação (semente como unidade de dispersão) – [Fruto deiscente] 6

2. Semente intimamente soldada às paredes do ovário – Cariopse
– Semente livre, conectada à parede do ovário por um funículo – [aquénio s.l.] 3

3. Frutos alados – Sâmara
– Frutos não alados – 4

4. Fruto de grande dimensão de pericarpo lenhoso e endurecido – Noz
– Frutos de pequena dimensão – 5

5. Frutos envolvidos por duas brácteas concrescentes – Utrículo
– Frutos não envolvidos por brácteas – Aquénio s.str.

6. Gineceu monocarpelar – 7
– Gineceu pluricarpelar – 8

7. Deiscente por uma fenda longitudinal – Folículo
– Deiscente por duas fendas longitudinais – Vagem

8. Gineceu bicarpelar com dois lóculos separados por um falso septo – Silíqua
– Gineceu pluricarpelar – Cápsula

GRUPO 4. FRUTOS SIMPLES CARNUDOS

1. Endocarpo lenhoso, fruto monospérmico – 2
– Endocarpo membranáceo – 3

2. Um caroço – Drupa
– Dois ou mais caroços – Nuculânio

3. Interior do endocarpo revestido de pelos glandulares – Hesperídio
– Interior do endocarpo não glandular – Baga

GRUPO 5. PSEUDOFRUTOS

1. Pseudofruto seco – 2
– Pseudofruto carnudo – 7

2. Pseudofruto monospérmico – 3
– Pseudofruto polispérmico – 5

3. Pseudofruto envolvido por uma cúpula – Glande
– Pseudofruto não envolvido por uma cúpula – 4

4. Pseudofruto alado – Pseudosâmara
– Pseudofruto não alado, rematado por um papilho (cálice reduzido a um conjunto de pelos) – Cipsela

5. Pseudofruto esquizocárpico com dois mericarpos – Cremocarpo
– Pseudofruto não esquizocárpico e polispérmico – 6

6. Sementes de pericarpo carnudo – Balaústa
– Sementes de pericarpo não carnudo – Pseudocápsula

7. Pseudofruto monospérmico de endocarpo lenhoso (com um caroço) – Pseudodrupa
– Gineceu polispérmico – 8

8. Placenta muito desenvolvida – Pepónio
– Placenta pouco desenvolvida – 9

9. Endocarpo membranáceo – Pomo
– Endocarpo não membranáceo – Pseudobaga s.str.

GRUPO 6. INFRUTESCÊNCIAS

1. Infrutescências secas com 2-3 pseudoaquénios envolvidos por brácteas espinhosas – Ouriço
– Infrutescências carnudas – 2

2. Flores encerradas numa estrutura carnuda de origem caulinar
– Sícono
– Flores livres ao longo do eixo (ráquis) da inflorescência – Sorose