Tecidos vegetais
Definição de tecido vegetal. Planos de corte
Classificação
Meristemas
Tipos celulares meristemáticos
Tipos de meristemas. Crescimentos primário e secundário
Tecidos definitivos simples
Parênquima
O conceito de parênquima (parenchyma) inclui todos os tecidos pouco especializados, tanto de formação primária como secundária, que enchem os órgãos das plantas. O parênquima foi o primeiro tecido vegetal a evoluir (volume II). As ‘algas verdes’ são inteiramente constituídas por um parênquima fotossintético não especializado. A impulsão da água torna desnecessários os tecidos de suporte nestas plantas. O número de tecidos e de tipos especializados de parênquima aumenta à medida que se avança na árvore filogenética das plantas. As angiospérmicas são o grupo de plantas terrestres com maior diversidade de tecidos, parenquimatosos e outros.
O parênquima é constituído por células com paredes delgadas, sem parede celular secundária, de forma poliédrica, com grandes vacúolos, organizadas em tecidos com abundantes espaços intercelulares. Muitos tecidos secretores enquadram-se no conceito de parênquima. O vacúolo das células parenquimatosas acumula todo tipo de secreções, como amido, cristais de substâncias diversas (sobretudo oxalato de cálcio, sílica e carbonato de cálcio), óleos, taninos e pigmentos hidrossolúveis. As células parenquimatosas são totipotentes e, em geral, mantêm a capacidade de regredirem a células meristemáticas, geralmente após traumatismo (e.g., rotura de um ramo), com a diferenciação de um calo. Embora a firmeza das plantas se deva, em grande parte, aos tecidos vasculares e aos tecidos de suporte (colênquima e esclerênquima), as células do parênquima, quando túrgidas, também têm aqui um papel relevante. As plantas herbáceas e as folhas murcham quando os tecidos parenquimatosos perdem turgidez.
O parênquima fundamental, ou de preenchimento, enche o córtex e a medula de caules e raízes. O aerênquima é um tipo de parênquima com abundantes espaços vazios entre as células, comum nas plantas aquáticas ou anfíbias (e.g., arroz), ou no pecíolo da bananeira e outras monocotiledóneas Zingiberales. Foi também detetado nas raízes finas de árvores ciclicamente ou permanentemente submersas pela toalha freática (David et al., 2013). O aerênquima facilita o transporte de gases de e para as partes das plantas que têm dificuldade de aceder ao oxigénio e de libertar-se do dióxido de carbono produzido pela respiração celular (Figura 24). O aerênquima deve ser entendido como um sistema de transporte, como o floema e o xilema (Colmer, 2003).
Designa-se por clorênquima (= parênquima clorofilino) o parênquima de células fotossintéticas próprio do mesofilo das folhas e do córtex dos caules primários. Reconhecem-se dois tipos de clorênquima: (i) em paliçada (com células alongadas, compactadas) ou (ii) lacunoso (com grandes espaços intercelulares) (Figura 109). O parênquima de reserva, por exemplo, das raízes e caules tuberosos e das sementes, pode ser amiláceo, inulífero, oleaginoso ou sacarino consoante o tipo de substâncias que acumula. Muitas plantas suculentas armazenam água num hidrênquima (= parênquima aquífero) ao nível da raiz, do caule e/ou das folhas (Males, 2017). O parênquima é o tecido base das partes edíveis dos frutos.
Como se verá, o parênquima lenhoso desempenha um papel determinante na estrutura e no funcionamento do lenho (v. «Estrutura secundária do caule»). Sobretudo nas áreas de xilema não funcional e na vizinhança de infeções fúngicas, o protoplasma das células de parênquima lenhoso atravessa as pontuações e invade e sela o lúmen dos elementos traqueais vizinhos. As tiloses (tylosis) — nome por que são conhecidas estas penetrações em forma de balão impermeabilizadas com deposições de lenhina e suberina — são fundamentais na compartimentação das infeções por fungos lenhícolas e na selagem de elementos traqueais preenchidos com ar em consequência de feridas ou embolismo (v. «Reparação de feridas. Resposta ao corte») (Figura 25) (Rioux et al., 1995). Os tipos de parênquima agora apresentados desempenham funções precisas na planta. A discriminação de subtipos do parênquima continua pela sua localização no interior do cormo; e.g., parênquima cortical, medular, vascular, etc.
No endosperma, no contacto entre tecidos esporofíticos e gametofíticos nos briófitos e ‘pteridófitos’, ou nas terminações dos feixes vasculares dos frutos em desenvolvimento, das folhas, nectários ou glândulas, observam-se células especializadas, geralmente de tipo parenquimatoso, caracterizadas pela presença de invaginações na parede celular forradas pela membrana plasmática, que aumentam a relação superfície/volume celular. Estas células, ditas de transferência (transfer cells), têm a função de facilitar o movimento de açúcares e aminoácidos entre os espaços extracelulares e o interior das células (Offler et al., 2003). As células de transferência foliares estão envolvidas na transferência dos açúcares produzidos nas células fotossintéticas do mesofilo para o floema, que depois os redistribui pelo corpo da planta.
Colênquima
O colênquima e o esclerênquima desempenham uma função de suporte mecânico. O colênquima confere elasticidade; o esclerênquima tem, por vezes, a função de isolar e proteger partes da planta do exterior (e.g., tegumento da semente). Ambos podem aumentar a resistência a insetos picadores-sugadores (Ammar et al., 2014).
As células do colênquima (collenchyma), ao invés do esclerênquima, são vivas. Distinguem-se das células parenquimatosas por serem mais alongadas e flexíveis, e por apresentarem uma parede primária refringente ao microscópio, assimetricamente espessada, sobretudo com celulose (Figuras 26 e 29). As células de colênquima não têm parede secundária, nem espessamentos com lenhina. Organizam-se em feixes longitudinais, frequentemente de posição subepidérmica. Distendem-se sob o efeito de forças de tração; suspendida a tração, não regressam à forma inicial; e dobram sem quebrar. Estas três características permitem-lhes acompanhar o crescimento dos órgãos jovens. A função de suporte depende, em grande parte, da turgidez conferida pela água porque as paredes das células colenquimatosas não contêm lenhina nem outras substâncias hidrofóbicas. O colênquima não impede a murchidão.
O colênquima está estreitamente associado aos órgãos primários, sendo determinante para a resistência mecânica e a elasticidade característica dos caules jovens, folhas e raízes aéreas das ‘dicotiledóneas’. É raro nas raízes subterrâneas e profuso nos caules primários angulosos, por exemplo, nas famílias Lamiaceae e Verbenaceae (Figura 27). Nas monocotiledóneas, a mesma função é desempenhada pelo esclerênquima.
Esclerênquima
Todas as células vegetais têm, numa fase inicial, uma parede primária de celulose, hemicelulose e pectinas. A diferenciação do esclerênquima (sclerenchyma) passa pela deposição de uma parede secundária com uma elevada proporção de lenhina, e pela morte programada do protoplasto. As deposições são mais simétricas do que as do colênquima, quimicamente distintas, e, por vezes, obstruem o lúmen por completo (Figuras 29 e 30). O esclerênquima é um tecido afim dos elementos traqueais do xilema, mas sem função de transporte, energeticamente mais dispendioso do que o colênquima e ainda mais do que o parênquima.
O esclerênquima aparece tanto no corpo primário como no corpo secundário. Geralmente, está localizado na fronteira entre estruturas anatómicas ou entre estas e o exterior da planta, estando associado a órgãos maduros cujo crescimento já terminou e a partes particularmente rígidas das plantas; e.g., por debaixo da epiderme, a delimitar o córtex, a proteger feixes vasculares primários, no tegumento das sementes e a revestir os frutos secos.
Reconhecem-se dois tipos celulares esclerenquimatosos: os (i) escleritos e as (ii) fibras. Os escleritos (= células pétreas; sclereids) são células esclerenquimatosas de forma irregular, isodiamétricas ou, pelo menos, mais curtas do que as células das fibras, e com mais pontuações, do que estas. Os escleritos surgem isolados e distribuídos ao acaso noutros tipos de tecido (Figura 24), ou então em grupos ou em camadas (Figura 28). São relativamente raros nas monocotiledóneas. Os escleritos isolados conferem o granitado característico da polpa das peras e dos medronhos maduros (Arbutus unedo, Ericaceae). A acumulação de camadas organizadas de escleritos explica a rigidez do tegumento das sementes, do endocarpo das drupas e dos frutos secos. Os escleritos são classificados de acordo com a sua forma e dimensão; e.g., macroescleritos, braquiescleritos, osteoescleritos, etc.
Constituem as fibras (= fibras esclerenquimatosas) células de esclerênquima muito mais compridas do que largas, fusiformes, pontiagudas, e de lúmen muito reduzido. Atingem 20 cm ou mais de comprimento. Deformam-se sob tensão e tendem a retornar à forma inicial. Previnem a murchidão sob stresse hídrico. Surgem agrupadas em feixes numa grande variedade de tecidos; e.g., reforçam as folhas das gramíneas e das agaváceas, e endurecem os espinhos, qualquer que seja a sua origem. As fibras esclerenquimatosas classificam-se em xilémicas (xylary fibers, wood fibers) ou extraxilémicas (extraxylary fibers) consoante se encontrem, ou não, imersas no xilema, e como primárias ou secundárias se têm origem em meristemas primários ou secundários (Figura 29).
As fibras xilémicas são parte integrante do xilema secundário (infrequente no metaxilema), no qual surgem a acompanhar os elementos traqueais. Em função da espessura da parede celular e do tipo de pontuações, são divididas em dois grupos: (i) fibras libriformes e (ii) fibrotraqueídos. As fibras libriformes (libriform fibers) apresentam paredes secundárias muito espessas com pontuações simples (v.i.), e os fibrotraqueídos (fiber-tracheids) paredes comparativamente mais finas, geralmente com pontuações areoladas. As gimnospérmicas não têm fibras libriformes e raramente apresentam fibrotraqueídos.
As fibras extraxilémicas situam-se no córtex, na vizinhança (por fora) do cilindro vascular ou no floema (com uma origem meristemática comum com os tubos crivosos), designando-se, respetivamente, por fibras corticais, fibras perivasculares (= fibras pericíclicas) ou fibras liberianas (= fibras floémicas) (Dickison, 2000; Skoss, 1955). Nas monocotiledóneas, mas também em várias ‘dicotiledóneas’ como em Cucurbita (Cucurbitaceae) e em Aristolochia (Aristolochiaceae), as fibras perivasculares envolvem firmemente os feixes vasculares, constituindo, no seu todo, feixes fibrovasculares. Além das fibras perivasculares, o colmo de muitas gramíneas e de outras monocotiledóneas é enrijecido por fibras corticais, situadas por baixo da epiderme. As fibras liberianas são muito frequentes nas 'dicotiledóneas'. A flexibilidade dos sarmentos da videira-europeia deve-se à presença de fibras liberianas primárias e secundárias.
As fibras extraxilémicas têm grande importância têxtil, sendo extraídas em mais de 40 famílias de plantas. As fibras têxteis de origem vegetal são divididas em três grandes grupos: (i) fibras macias, (ii) fibras duras, (iii) fibras de superfície. As fibras macias ou moles (soft fibers, bast fibers), pela sua flexibilidade e elasticidade, são obtidas a partir das fibras extraxilémicas caulinares, liberianas ou corticais de dicotiledóneas; e.g., juta (Corchorus capsularis, Malvaceae), linho (Figura 30) e cânhamo (Figura 68-B). As fibras duras (= fibras foliares, hard fibers) são mais ricas em lenhina e provêm das folhas de monocotiledóneas; e.g., sisal (Figura 23), abacá ou cânhamo-de-manila (Musa textilis, Musaceae) e ráfia (Raffia taedigera, Arecaceae). As fibras duras são constituídas por fibras corticais e por feixes fibrovasculares.
Fibra de superfície (surface fibers) é uma designação imprópria dos tricomas lenhificados – com origem no tecido epidérmico – que se desenvolvem na superfície de sementes, folhas ou frutos. O algodão é uma fibra de superfície, entendida por alguns autores como fibra macia, extraída da semente de várias espécies do género Gossypium (algodoeiros; Malvaceae) (Figura 197-D). As fibras do fruto da sumaumeira (Ceiba pentandra, Malvaceae, Bombacoideae) usavam-se para encher colchões e almofadas.
Tecidos complexos
Tecido de proteção
Epiderme
A epiderme (epidermis) é uma camada celular contínua e compacta (sem espaços intercelulares), por regra unisseriada (com uma assentada de células) e transparente, que cobre todo o exterior do corpo primário das plantas. Constitui uma interface entre a planta e o ambiente. A epiderme é multisseriada (= múltipla ou pluriestratificada), por exemplo, nas folhas das figueiras (Ficus, Moraceae) e nas raízes com velame. Geralmente, é substituída pela periderme nos órgãos com crescimento secundário (v. «Primeiras etapas do crescimento secundário»; Figura 78).
A epiderme de caules primários e folhas é constituída por vários tipos de células. Dominam este tecido complexo células pouco especializadas, transparentes, de grandes vacúolos, geralmente aclorofiladas (exceto nas células-guarda e em plantas aquáticas ou de sombra), alongadas no sentido do eixo longitudinal do órgão. Esta matriz celular é interrompida por tipos celulares particulares, como sejam as células-guarda e as células anexas (= subsidiárias) constituintes do complexo estomático (v. «Epiderme» da folha), as células motoras ou buliformes, células com paredes espessadas com sílica (células silicificadas, «Célula vegetal») ou suberina (células suberosas), nectários e um sem número de emergências e de tipos de indumento (e.g., pelos, papilas, tricomas glandulares; «Emergências. Indumento»). Na epiderme da raiz, diferenciam-se pelos radiculares.
Reveste externamente a epiderme da parte aérea uma camada cerosa protetora – a cutícula (cuticle) –, por vezes, complementada com expansões de ceras epicuticulares. O principal constituinte da cutícula – a cutina (cutin) – é um composto lipídico hidrófobo e transparente, análogo ao poliéster (Walton, 1990). A cutícula, além de conferir resistência a parasitas e a agentes físicos abrasivos (e.g., poeiras e cristais de cloreto de sódio), é largamente impermeável a gases e líquidos, oferece alguma proteção à radiação UV, e, consoante os casos, reflete, difunde ou concentra os raios solares. A transparência frequente da cutícula e da epiderme permite que a luz atinja as camadas celulares fotossintéticas do mesofilo. A cutícula e a compactação das células epidérmicas conferem, apesar de tudo, alguma sustentação mecânica aos órgãos primários.
A espessura da cutícula é determinante nas perdas de água por transpiração. Foi demonstrado que a cutícula é mais espessa nas folhas expostas ao sol e que muitas plantas aumentam a deposição de substâncias lipídicas em resposta a exposições prolongadas a défices de água no solo (Skoss, 1955). A cutícula da carnaúba (Copernicia prunifera, Arecaceae), uma palmeira endémica do Nordeste brasileiro, é suficientemente espessa para ser explorada comercialmente, obtendo-se a cera de carnaúba (Figura 31).
Como se explica nos pontos dedicados à anatomia da raiz, caule e folha, identifica-se, por vezes, por baixo da epiderme, uma camada celular, distinta das imediatamente vizinhas, já pertencente ao tecido fundamental – a hipoderme (hypodermis). Embora só discrimináveis através de estudos histológicos, as camadas internas da epiderme multisseriada e a hipoderme têm uma ontogénese distinta: a epiderme, uni ou multisseriada, é diferenciada na protoderme, a camada mais externa dos meristemas apicais radicular e caulinar; a hipoderme provém do meristema fundamental e, portanto, deve ser entendida como a camada celular mais externa do córtex.
Periderme e zona de abscisão
O aumento de diâmetro dos caules secundários, tanto nas ‘dicotiledóneas’ quanto nas gimnospérmicas, cria tensões mecânicas em todos os tecidos exteriores ao câmbio. Sem o apoio de um meristema especializado na produção de periderme – a felogene (= felogénio, câmbio suberoso ou câmbio subero-felodérmico; phellogen, cork cambium) –, os caules abririam fendas expondo as células vivas do floema e do câmbio ao exterior. Ao contrário do câmbio, a felogene normalmente tem duração limitada. Nas monocotiledóneas com crescimento secundário, a solução evolutiva foi outra: não têm nem câmbio nem felogene (v. «Espessamento do caule nas monocotiledóneas»).
A felogene produz felema para o exterior e feloderme para o interior (Figura 88) (Serra et al., 2022). O felema (= suber; phellem, cork) é um tecido de células mortas na maturação, espessadas com suberina, por vezes, complementada com lenhina. Tanto a suberina como a lenhina são substâncias hidrofóbicas. A suberina tem por função reduzir as perdas de água, melhorar o isolamento térmico e proteger as plantas contra parasitas, impactos de objetos e a radiação solar. Confere, como a lenhina, proteção contra os efeitos mutagénicos da radiação ultravioleta (Krizková et al., 1999). A feloderme (= córtex secundário; phelloderm) é um tecido parenquimatoso de reserva. O conjunto «feloderme + felogene + felema» constitui a periderme (periderm), mais concretamente a periderme nativa (native periderm). A periderme substitui, geralmente, a epiderme nos caules e nas raízes com crescimento secundário. A felogene (e a periderme) pode ainda diferenciar-se em feridas ou nas regiões de abscisão de folhas e de frutos, dando origem a uma periderme de ferida (wound periderm). No primeiro caso, contribui para a reparação de tecidos lesionados e, no segundo, ao formar uma zona de abscisão, impele a queda de folhas e frutos. O estudo da periderme é aprofundado no capítulo dedicado ao caule (v. «Periderme e ritidoma»).
Designa-se por abscisão o processo programado de rejeição de órgãos aéreos da planta, tais como nomofilos, caules, peças florais (e.g., pétalas e estames) e frutos. Este processo ocorre em locais específicos do corpo vegetal – as zonas de abscisão (abscission zones) – que controlam, com precisão, a separação dos órgãos da parte aérea da planta (Pautot et al., 2025).
É importante não confundir senescência com abscisão: a senescência é um processo regulado de deterioração de um dado órgão, que frequentemente despoleta e culmina numa abscisão (separação física) (v. «Desenvolvimento, crescimento e senescência»). A abscisão permite às plantas ajustar a sua estrutura ao stress ambiental (e.g., frio, défice hídrico ou falta de luz), eliminar estruturas que se tornaram inúteis e que podem até comprometer o sucesso reprodutivo (e.g., peças florais murchas ou ramos sombreados nas camadas profundas da copa), ou ainda promover a dispersão de propágulos e diásporos (e.g., certos frutos indeiscentes).
Por exemplo, as leguminosas de folhas compostas e as azedas (Oxalis pes-caprae, Oxalidaceae) possuem articulações foliares suscetíveis de gerar zonas de abscisão que facilitam a separação dos folíolos (salvaguardando a planta-mãe), quando submetidas à herbivoria ou a um intenso défice de água no solo. A cladoptose (queda de ramos) ocorre igualmente através de zonas de abscisão, e a queda das folhas nas árvores caducifólias segue exatamente o mesmo mecanismo; v. «Cladoptose».
Anatomicamente, a zona de abscisão consiste numa camada de separação (separation layer), onde ocorre a degradação enzimática das paredes celulares, e numa camada protetora (protective layer) suberizada, que isola os tecidos vasculares antes da queda do órgão, prevenindo a perda de seiva e a entrada de patógenos (Evert et al., 2006). Especificamente nos feixes vasculares, este isolamento é garantido pela formação de tiloses (ou deposição de gomas) que bloqueiam os elementos condutores do xilema, e pela deposição de calose, que oblitera os tubos crivosos do floema, assegurando que o sistema vascular fica selado em simultâneo com a formação da camada protetora e antes da fratura física (Evert et al., 2006). Toda esta proteção inicial culmina na formação de uma periderme de ferida. A estrutura anatómica da zona de abscisão é similar às zonas de deiscência (dehiscence zones) próprias de estruturas aéreas que sofrem abertura (e.g., anteras e frutos deiscentes).
Tecido fundamental
O tecido fundamental encontra-se nas partes do corpo primário das plantas não ocupadas pela epiderme, tecido vascular e cavidades (Rudall, 2007). Corresponde à maior parte da massa do corpo primário das plantas. Desempenha diversas funções – e.g., fotossíntese, reserva, secreção, preenchimento, suporte e reparação de tecidos –, sendo constituído por uma matriz de parênquima, variavelmente complementada com colênquima, esclerênquima e tecidos secretores. Em termos ontogenéticos, tem origem no meristema fundamental (parte dos meristemas apicais). Nas monocotiledóneas, o tecido fundamental é também produzido pelos meristemas intercalares e, nas espécies que os possuem, pelos meristemas de espessamento primário e secundário.
Tecido vascular
O transporte de água e nutrientes
Os fisiologistas designam a componente não viva das plantas por apoplasto e, por simplasto, o conjunto dos protoplastos interligados. Integram o apoplasto as paredes celulares, os espaços intercelulares e o lúmen (interior) dos elementos traqueais (por serem células mortas). Os plasmodesmos fazem do simplasto um sistema contínuo (o continuum citoplasmático) que se estende a toda a planta.
No corpo das plantas, o movimento da água e nutrientes a curta distância faz-se essencialmente por duas vias: por (i) difusão através do apoplasto (via apoplástica), ou (ii) pelo interior das células (via simplástica). Nas raízes, as bandas de Caspary (v. «Epiderme e córtex» da raiz) obrigam os solutos a penetrar nas células da endoderme, interrompendo a via apoplástica. A cutícula e a periderme também interrompem o apoplasto ao nível da superfície. As células de transferência desempenham um papel importante no movimento de nutrientes entre o simplasto e o apoplasto.
O transporte a longa distância nas plantas vasculares é assegurado pelos tecidos vasculares, i.e., pelo xilema e pelo floema. O xilema transporta a água e os nutrientes inorgânicos absorvidos e processados na raiz para a parte aérea; o floema redistribui os produtos da fotossíntese e outros metabolitos orgânicos a partir dos centros de produção e exportação (e.g., folhas maduras e órgãos de reserva em germinação; fontes ou sources) para os centros de consumo ou armazenamento (e.g., raiz, meristemas, flores, frutos ou tubérculos em formação; sumidouros ou sinks).
O movimento do fluido (seiva) xilémico faz-se no sentido longitudinal, da raiz para a copa, sob a ação de forças físicas, sobretudo do gradiente de potencial de água entre o solo e a atmosfera (teoria da tensão-coesão). No xilema secundário, ocorre algum movimento lateral no parênquima dos raios xilémicos.
Já o movimento do fluido (seiva) floémico é bidirecional (embora unidirecional no mesmo tubo crivoso), consome energia metabólica e é controlado pelo gradiente de pressão de turgescência gerado pelo carregamento de solutos nas fontes e pelo seu descarregamento nos sumidouros. Este mecanismo de transporte em massa envolve a entrada passiva de água proveniente do xilema para acompanhar os solutos nas fontes, razão pela qual floema e xilema, por regra, se desenvolvem na proximidade um do outro, anatomicamente organizados em feixes vasculares (Hardtke, 2023).
O xilema e o floema primários são diferenciados pelo procâmbio; o xilema e o floema secundários, pelo câmbio vascular (v. «Meristemas»). A maior parte da biomassa das plantas lenhosas é constituída por xilema secundário, também conhecido como lenho (madeira). Nas plantas sem crescimento secundário (como a maioria das monocotiledóneas), o floema e o xilema primários não são renovados e têm de permanecer funcionais durante toda a vida da planta.
Xilema
A deposição da parede secundária dos elementos traqueais no protoxilema – primeiro xilema a ser diferenciado nos caules e raízes primários próximo do ápice, pelo procâmbio – é descontínua. Os espessamentos secundários são primeiro anelares (em forma de anel) e depois espiralados (= helicoide; em forma de hélice), no protoxilema mais tardio (Figura 35). As deposições anelar e espiralada são soluções evolutivas eficientes, pois conferem rigidez às paredes celulares secundárias protoxilémicas (no caule, sujeitas a enormes pressões negativas geradas pela transpiração das folhas) e, ao mesmo tempo, facilitam o seu alongamento (o protoxilema está sujeito a forças de tração decorrentes do alongamento das células recém-diferenciadas). O xilema primário mais tardio e durável, o metaxilema, diferencia-se assim que termina o alongamento celular. O diâmetro dos elementos traqueais do metaxilema é maior; as paredes secundárias são contínuas com espessamentos escalariformes (em forma de escada), reticulados (desenham uma rede) ou pontuados por pontuações simples (Figura 35). Não são extensíveis como os elementos do protoxilema.
O xilema secundário é produzido pelo câmbio. O espessamento secundário do xilema secundário é mais vigoroso do que no equivalente primário, e os espessamentos, por regra, são contínuos com pontuações areoladas. Nas angiospérmicas, o xilema secundário é mais complexo, envolve diferentes combinações de (i) elementos traqueais, (ii) fibras (ausentes no protoxilema e raras no metaxilema) muito lenhificadas e parênquima lenhoso (infrequente no metaxilema) (Evert et al., 2006). Menos frequentes ainda são os escleritos e os laticíferos (estruturas celulares que produzem látex). Além da função de transporte, o xilema secundário tem importantes funções de suporte e de reserva (Evert et al., 2006).
O protoxilema geralmente é composto por traqueídos. Nas angiospérmicas, o metaxilema e o xilema secundário contêm traqueídos e vasos lenhosos. Constituem os traqueídos (= tracoides, tracheids) e os vasos lenhosos (= traqueias, vessels) maduros dois tipos celulares, respetivamente, os traqueídos e os elementos dos vasos. Os traqueídos e os elementos dos vasos são genericamente designados por elementos traqueais (tracheary elements). Têm em comum paredes secundárias espessas reforçadas com deposições de lenhina, e o facto de não reterem o protoplasma na maturidade – são células mortas. As células precursoras dos elementos traqueais estão, portanto, sujeitas a morte programada (programmed cell death). Os traqueídos desempenham a dupla função de suporte e transporte; os elementos dos vasos, excetuando os tipos ancestrais, têm apenas uma função de transporte. As fibras xilémicas desempenham uma função de suporte. O parênquima lenhoso é o tipo celular vivo mais abundante nas angiospérmicas; tem um papel importante de reserva, de suporte metabólico do tecido xilémico e de proteção do lenho contra organismos fitopatogénicos (H. Morris et al., 2016). Será discutido com mais detalhe no ponto «Estrutura secundária do caule».
Os traqueídos têm forma fusiforme, diâmetro pequeno (até 80 μm) e elevada relação comprimento/largura, além de uma parede secundária bastante homogénea. Nos feixes vasculares, os traqueídos não se justapõem axialmente, antes lateralmente, comunicando entre si por intermédio das pontuações. O fluido xilémico circula entre traqueídos através das pontuações porque a parede celular secundária, em consequência da deposição de lenhina, não é permeável a soluções aquosas (Figura 32).
Os elementos dos vasos são mais curtos e de maior diâmetro (até 0,5 mm, visíveis a olho nu, sobretudo no lenho de primavera) do que os traqueídos. Dispõem de duas placas de perfuração (perforation plate), uma em cada extremidade, com uma ou mais interrupções amplas da parede celular designadas por perfurações (perforations). A placa de perfuração pode ser simples (vasada com uma única perfuração), ou múltipla e compreender várias perfurações alongadas (barras) dispostas em paralelo como uma escada (placa de perfuração escalariforme), ou perfurações mais pequenas formando um retículo (placa de perfuração reticulada) (Figura 34).
Os vasos lenhosos (xylem vessels) organizam-se pela justaposição axial de elementos dos vasos, sendo as paredes de contacto entre dois elementos de vaso sucessivos perpendiculares às paredes longitudinais, ou oblíquas (nos tipos mais ancestrais). A comunicação entre dois elementos de vaso contíguos faz-se pelas perfurações. Os vasos lenhosos podem atingir vários metros de comprimento sem interrupções. A resistência à circulação do fluido xilémico é substancialmente menor nos vasos lenhosos do que nos traqueídos, por duas razões: (i) maior diâmetro dos vasos; (ii) maior parte do caudal de fluido passa pelas perfurações (Figura 32). Os vasos comunicam lateralmente uns com os outros e com o parênquima lenhoso pelas pontuações. O movimento lateral da seiva pelas pontuações e a redução da condutividade hidráulica são inevitáveis quando os vasos entopem.
Os traqueídos são filogeneticamente mais antigos do que os elementos dos vasos – evoluíram no Silúrico (444-419 Ma) (volume II), muito antes dos elementos dos vasos, que provavelmente têm idade jurássica (201-145 Ma). Todas as plantas vasculares têm traqueídos. Os vasos lenhosos são característicos das angiospérmicas. Evoluíram também, de forma independente, por convergência, em alguns licopodiófitos, nos fetos e nos gnetófitos (Schneider & Carlquist, 1998). Nas angiospérmicas, a folha geralmente só contém traqueídos; no caule e na raiz coexistem vasos lenhosos e traqueídos, sendo mais abundantes os primeiros.
Os elementos traqueais evoluíram de modo a minimizar a resistência à ascensão da seiva (aumento da condutância hidráulica) sem agravar perigosamente os riscos de embolia. O diâmetro (espessura) dos elementos traqueais varia de espécie para espécie. A enorme diversidade de formas e ecologias das plantas vasculares ajuda a explicar a grande variação do diâmetro dos elementos traqueais. Pelas razões de ordem física suprarreferidas, o diâmetro dos vasos lenhosos diminui da base para o ápice das plantas, sendo geralmente maior nas plantas grandes (árvores) de climas húmidos e quentes, do que nas plantas herbáceas ou nas plantas de ambientes secos e/ou frios (Olson et al., 2014). O lenho secundário produzido na estação húmida tem um diâmetro maior do que o da estação seca (v. «Estrutura secundária do caule»).
Uma pontuação não é um orifício, mas sim uma área de parede primária, mais ou menos intacta, não revestida por parede secundária, comum a duas células contíguas. As pontuações têm três partes: (i) orifício, (ii) cavidade e (iii) membrana (Figura 36). Nas células vivas somam-se os plasmodesmos. O que sobra da parede celular primária constitui a membrana. As pontuações, tanto nos traqueídos como nos elementos dos vasos, podem ser simples (simple pits) ou areoladas (bordered pits; tipo mais comum). Nestas últimas forma-se um rebordo espessado na parede secundária que avança sobre o espaço preenchido pela membrana, sem a revestir (Figuras 3 e 36).
A membrana permite a passagem de fluido xilémico entre elementos traqueais vizinhos ao mesmo tempo que diminui o risco de disseminação de bolhas de ar (embolia) e de microrganismos patogénicos pelo sistema vascular (Choat et al., 2008). Este sistema de contenção está reforçado na maioria das gimnospérmicas (exceto Cycadidae), e em alguns géneros de angiospérmicas, por pontuações areoladas com um sistema tórus-margo (Figura 36). Nestas plantas, o centro da membrana – o tórus – é impermeável e mais espesso. A parede celular primária está parcialmente dissolvida em torno do tórus, constituindo o margo, uma zona percorrida por poros minúsculos (de poucos nanómetros) permeáveis à seiva. Na presença de bolhas de ar, o margo desloca-se, o tórus adere ao rebordo espessado e sela o elemento traqueal, reduzindo os riscos de embolia (formação e coalescência de bolhas de ar) do xilema. Este mecanismo e a ausência de vasos lenhosos explicam, supõe-se, por que razão as árvores mais altas do mundo são gimnospérmicas (Hacke et al., 2004) – o xilema das grandes árvores gimnospérmicas está submetido a pressões negativas muito elevadas; os consequentes riscos de embolia são contrabalançados pelo pequeno diâmetro dos traqueídos e pelo sistema tórus-margo. O diâmetro dos poros do margo é o ideal para filtrar microrganismos patogénicos. Estão publicadas tentativas bem-sucedidas de utilizar o xilema, sobretudo em gimnospérmicas (por não disporem de placas de perfuração), na purificação de água para consumo humano (Boutilier et al., 2014).
Floema
Na constituição do floema das angiospérmicas sobressaem dois tipos celulares: (i) os elementos crivosos e (ii) as células companheiras. O floema pode ainda incluir fibras liberianas, esclereídeos, parênquima e laticíferos. O parênquima floémico tem, essencialmente, uma função de reserva. As células de parênquima, as células companheiras e os elementos crivosos não têm parede secundária (apenas primária, por vezes espessada), sendo, por isso, difíceis de distinguir entre si ao microscópio óptico.
As células especializadas no transporte do fluido floémico – os elementos crivosos (= elementos dos tubos crivosos; sieve elements) – são vivas na maturidade, embora profundamente modificadas. Apresentam uma parede primária espessa e não têm núcleo, ribossomas, nem vacúolo tónico, e o seu citoplasma confunde-se com o fluido floémico. Conectam-se pelo topo e dispõem-se em fiadas axiais, designadas por tubos crivosos (sieve tube).
No interior dos elementos crivosos abunda calose (callose), outro polímero de glucose. Esta substância, juntamente com a Proteína-P, acumula-se rapidamente nos poros das placas crivosas em caso de ferida (e.g., ataque de insetos), bloqueando o fluxo e impedindo a perda de seiva. A calose acumula-se também nas áreas crivosas no final da estação de crescimento (dormência), sendo removida enzimaticamente com a retoma do crescimento vegetativo (Evert et al., 2006).
As células companheiras (companion cells) têm uma estrutura parenquimatosa, um grande núcleo e um citoplasma denso. Rodeiam os elementos crivosos, com os quais comunicam por meio de abundantes plasmodesmos. As células companheiras estão envolvidas na manutenção dos elementos crivosos e controlam o carregamento (loading) do fluido floémico com os produtos da fotossíntese.
O fluido floémico é transferido entre elementos crivosos pelas áreas crivosas (sieve areas), i.e., por campos de poros situados na parede celular, percorridos por cordões microscópicos de protoplasma que conectam elementos crivosos axialmente ou lateralmente contíguos. Na maioria das angiospérmicas, as áreas crivosas estão concentradas nas extremidades dos elementos crivosos, formando placas crivosas (sieve plates).
Nas gimnospérmicas e em algumas angiospérmicas basais, as áreas crivosas estão distribuídas por toda a parede celular e não formam placas crivosas definidas. As células deste tipo, menos especializadas, são chamadas de células crivosas (sieve cells). Por norma, são mais longas, estreitas e com extremidades oblíquas. Nas gimnospérmicas, não existem células companheiras (ontogeneticamente ligadas ao elemento crivoso), mas sim células de parênquima especializadas com função análoga, denominadas células de Strasburger (ou células albuminosas) (Evert et al., 2006).
A estrutura do floema primário é variável, podendo resumir-se a uns quantos tubos crivosos ou incluir tecidos de suporte (fibras). A diferenciação do protofloema é muito precoce de modo a alimentar o meristema apical em atividade (Hardtke, 2023). O protofloema e o protoxilema rapidamente se desorganizam devido ao alongamento do órgão, sendo substituídos pelo metafloema e pelo metaxilema e, posteriormente, nos órgãos de crescimento secundário, pelo floema e pelo xilema secundários.
Tecidos e estruturas secretoras
Entende-se por secreção o transporte e a acumulação de produtos do metabolismo de uma região para outra à escala da célula, ou do interior da célula secretora para qualquer outro local no corpo da planta (Beck, 2010). A secreção pode ficar confinada, intra- ou extracelularmente, à estrutura secretora ou extravasar para o exterior da planta.
A formação da parede celular e da cutícula, a suberização (acumulação de suberina) e a deposição de ceras nas folhas são exemplos de secreção. Uma parte importante do estudo da secreção vegetal está focada nos chamados metabolitos secundários, substâncias orgânicas que não estão diretamente envolvidas no metabolismo primário (e.g., crescimento, diferenciação celular e reprodução). Os metabolitos secundários incluem substâncias tão diversas como terpenoides, taninos, ceras ou alcaloides.
As secreções vegetais são sintetizadas ou acumuladas em tecidos secretores, reduzidos a uma única célula (e.g., idioblastos secretores e laticíferos unicelulares) ou como parte integrante de estruturas secretoras pluricelulares (Fahn, 1988). A estrutura e a localização das estruturas secretoras no corpo das plantas são muito variadas. Geralmente, são classificadas em função das substâncias produzidas; e.g., glândulas salinas, tricomas glandulares, corpos nutritivos, hidátodos, coléteres, nectários florais e extraflorais, osmóforos, ductos de resina e laticíferos (Fahn, 1988).
Referem-se, em seguida, de forma muito breve, as estruturas secretoras mais relevantes para os conteúdos abordados adiante neste livro. Algumas páginas atrás foram referidos os idioblastos secretores. Deixa-se um estudo mais aprofundado da secreção e das estruturas secretoras para textos mais especializados (Ascensão, 2007; Evert et al., 2006; Fahn, 1988).
Tricomas glandulares e glândulas
Genericamente, qualquer estrutura vegetal capaz de secreção designa-se por glândula. No entanto, a sua complexidade e a origem anatómica variam, o que, por vezes, gera alguma confusão terminológica; a literatura da especialidade é, infelizmente, inconsistente.
As estruturas secretoras mais simples, de origem estritamente epidérmica (protoderme), são classificadas como tricomas glandulares (Evert et al., 2006). Quando a estrutura é mais complexa e envolve a participação de tecidos subepidérmicos (parênquima e/ou tecidos vasculares), estamos perante emergências ou glândulas complexas (e.g., nectários, hidátodos, coléteres e algumas glândulas digestivas). Esta distinção, embora útil, exige, por vezes, estudos ontogenéticos detalhados.
Os tricomas glandulares são extremamente diversos em termos de forma, número de células e tipo de metabolitos segregados. São genericamente constituídos por uma célula basal (que liga o pé à epiderme), um pedículo (uni- ou pluricelular) e, no topo, uma cabeça secretora (ou glândula propriamente dita).
Reconhecem-se dois tipos principais de tricomas glandulares (Feng et al., 2021):
- Os tricomas peltados – são curtos, com pedículos unicelulares ou bicelulares e uma grande cabeça secretora multicelular; acumulam as secreções numa cavidade subcuticular formado pelo descolamento da cutícula; (e.g., tricomas peltados das Lamiaceae;
- Os tricomas capitados – consistem num pedículo de altura variável e numa cabeça secretora (geralmente mais pequena); nestes, as secreções acumulam-se frequentemente no interior das células ou são libertadas diretamente para o exterior, sem grande armazenamento subcuticular.
Os tricomas glandulares são descritos como biofábricas com a capacidade única de biossintetizar metabolitos especializados, que são essenciais para a capacidade das plantas de se adaptarem ao seu meio e superarem stresses bióticos e abióticos. Derramam o seu conteúdo, naturalmente, para a superfície da folha ou para a atmosfera (substâncias voláteis), ou somente se perturbados (e.g., pela passagem de um inseto), através da rutura mecânica da cutícula ou das células glandulares. As substâncias secretadas são muito variáveis: e.g., enzimas proteolíticas, resinas, óleos essenciais, mucilagens e substâncias urticantes. A abundância dos tricomas glandulares nas plantas com flor indicia a sua importância na proteção contra a fitofagia, embora as suas funções sejam vastas (v. «Emergências. Indumento»).
Os tricomas glandulares têm um enorme interesse taxonómico em famílias como as Lamiaceae, em géneros como Rosa e Rubus (Rosaceae) e em muitos outros grupos de angiospérmicas. Muitos metabolitos produzidos em tricomas têm interesse económico (Schuurink & Tissier, 2020). Várias espécies da família Lamiaceae são cultivadas precisamente pelos óleos essenciais acumulados nestas estruturas; e.g., orégãos (Origanum vulgare), tomilhos (Thymus spp.) e hortelãs (Mentha spp.). A artemisina, extraída dos tricomas de Artemisia annua (Asteraceae), é um medicamento-chave no combate ao paludismo. Os canabinoides psicoativos da canábis (Cannabis sativa, Cannabaceae) têm origem anatómica semelhante.
Nas urtigas (Urtica, Urticaceae), os tricomas glandulares (pelos urticantes) funcionam como micro-seringas hipodérmicas (Figura 43-G). Trata-se de células gigantes, com paredes mineralizadas (impregnadas de sílica e de carbonato de cálcio), o que as torna rígidas, mas quebradiças. A extremidade esférica parte-se com facilidade ao mínimo contacto, criando um bisel cortante que penetra na pele e injeta um cocktail irritante de histamina, acetilcolina e ácidos.
As glândulas digestivas das plantas carnívoras (produtoras de enzimas proteolíticas) participam na digestão externa de presas (Figura 42-B). Já as glândulas salinas desenvolvem-se nas plantas adaptadas a solos ricos em cloreto de sódio (halófitas), podendo assumir duas formas morfológicas distintas: (i) nas Amaranthaceae dos sapais (e.g., Atriplex), o sal é sequestrado em tricomas vesiculares que acabam por colapsar e cair; (ii) nos mangais tropicais (e.g., Avicennia spp., Acanthaceae; Figura 41-C), existem glândulas complexas pluricelulares que excretam ativamente o sal para a superfície da folha. Mais tipos de glândulas complexas são discutidos no ponto que segue.
Hidátodos, coléteres, nectários extraflorais e corpos nutritivos
Os hidátodos (Figura 37-B) são pequenas estruturas com um poro (poro aquífero) por onde é excretada solução xilémica. Este fenómeno, designado por gutação, ocorre com frequência quando o ar está saturado de água e a pressão radicular é elevada. Por vezes, desempenham uma função inversa: a absorção de água e solutos da superfície das folhas. Os hidátodos são particularmente comuns nas plantas das florestas tropicais húmidas
Os coléteres são um tipo glandular de morfologia diversa, especializado na secreção de mucilagens ou resinas protetoras(Fahn, 1988). Estas secreções revestem os meristemas e as folhas em desenvolvimento, protegendo-os contra a dessecação e o ataque de patogéneos. A atividade dos coléteres é percetível, por exemplo, na viscosidade natural das folhas jovens e gomos das salicáceas (Salix e Populus) ou nas Rubiaceae.
Os nectários extraflorais, ao contrário dos hidátodos, excretam soluções açucaradas de proveniência floémica – néctar extrafloral – que servem de recompensa em relações mutualistas com insetos (v. «Interações ecológicas com plantas»). Na gíria da apicultura, esta excreção (juntamente com as excreções de insetos sugadores) é fonte do chamado "mel de melada" ou "mel de floresta", que tem um valor de mercado inferior ao mel de néctar.Enquanto os nectários florais recompensam sobretudo polinizadores, os nectários extraflorais servem recompensas a insetos mutualistas que defendem a planta contra a herbivoria, como certas espécies de formigas, vespas ou heterópteros predadores. Nesta estratégia de defesa indireta, a planta não prejudica diretamente o seu inimigo; antes, recruta «guarda-costas» para o fazer. O estudo dos nectários florais e dos osmóforos fica relegado para o capítulo sobre a flor (v. «Nectários florais e osmóforos»).
Os nectários extraflorais são estruturalmente tão diversos quanto frequentes. Ocorrem em mais de 8.000 espécies de plantas (Weber & Keeler, 2013) – uma evidência da importância biológica do mutualismo de proteção. Nas angiospérmicas, localizam-se, geralmente, no limbo ou nos extremos proximal ou distal do pecíolo das folhas, por vezes em bolsas especializadas (domácias); e.g., nectários extraflorais dos pecíolos das Passifloraceae (maracujazeiros) e da cerejeira (Prunus avium; Figura 37-A). Na ervilhaca (Vicia sativa) os nectários extraflorais situam-se nas estípulas.
O néctar extrafloral aparece também em certos fetos, como o cosmopolita Pteridium aquilinum (Dennstaedtiaceae), com funções similares ao seu equivalente nas angiospérmicas (Lawton & Heads, 1984). Foi aventada a hipótese de que os nectários extraflorais precedem os nectários florais e que evoluíram numa etapa precoce da história evolutiva das plantas vasculares (Fahn, 1988). A coevolução e o estabelecimento de relações mutualistas entre plantas terrestres e insetos é de facto muito anterior à emergência das angiospérmicas, como veremos no volume II.
Os corpos nutritivos são pequenas estruturas multicelulares (emergências epidérmicas) ricas em proteínas, lípidos ou glícidos, com função de recompensa em relações mutualistas de proteção. Diferem dos nectários pelo facto de serem integralmente consumidos (colhidos pelo animal), e não apenas os produtos por eles secretados Localizam-se nas folhas, na base do pecíolo, nos caules ou mesmo na flor (Figura 39). Exemplos clássicos incluem os Corpos de Belt nas acácias (ricos em proteínas) e os Corpos de Müller nas Cecropia (ricos em glicogénio, uma substância normalmente associada aos animais) (F. Rickson, 1975; F. R. Rickson, 1971).
Produção de resinas e gomas
As resinas são misturas complexas de compostos secundários, voláteis ou não, maioritariamente terpenoides e/ou fenólicos. São caracteristicamente pegajosas e insolúveis em água (hidrofóbicas), mas solúveis em álcool ou éter, sendo produzidas em estruturas internas (canais resiníferos, ductos) ou externas (geralmente tricomas glandulares) (Dell & McComb, 1979; Langenheim, 2003).
Os canais resiníferos são tubos ocos (espaços intercelulares esquizógenos) revestidos internamente por um epitélio secretor especializado. As resinas são a matéria-prima do própolis, uma substância processada pela abelha-melífera (Apis mellifera) para calafetar a colmeia, protegê-la de infeções bacterianas e fúngicas e embalsamar invasores mortos. A resinagem (recolha de resinas de pinheiro-bravo, Pinus pinaster) é uma atividade económica historicamente relevante em Portugal (Figura 38). O âmbar é uma resina fóssil.
Cerca de sete famílias de gimnospérmicas produzem resinas, mas só as Pinaceae (e.g., Pinus, Abies e Pseudotsuga) e as Araucariaceae (gén. Araucaria) as acumulam em abundância (Langenheim, 2003). As resinas estão dispersas pelas angiospérmicas, sendo mais comuns em plantas lenhosas tropicais. São exemplos notáveis: os dragoeiros (Dracaena spp.; cuja «resina» vermelha é conhecida por sangue-de-dragão); a esteva (Cistus ladanifer; produtora de ládano, fixador de perfumes); os géneros Liquidambar e Altingia (Altingiaceae); várias Clusiaceae e Euphorbiaceae; e os gomos dos choupos (Populus, Salicaceae). Outros exemplos de valor económico incluem o lúpulo (Humulus lupulus; resinas amargas para a cerveja), a canábis (Cannabis sativa, Cannabaceae; resinas ricas em canabinoides) e os géneros Bursera, Commiphora (mirra) e Boswellia (incenso ou franquincenso) da família Burseraceae.
As resinas desempenham um papel vital na defesa química e física das plantas contra fungos, bactérias e animais herbívoros (formando uma barreira mecânica e tóxica). O revestimento resinoso de gomos (e.g., Populus) e de folhas jovens (e.g., Cistus) tem ainda uma ação protetora contra a dessecação e a radiação ultravioleta excessiva (Langenheim, 2003). Em alguns casos, as resinas atuam como recompensa para atrair polinizadores específicos (e.g., abelhas coletoras de resina) (Armbruster, 1984).
O género Acacia (Fabaceae), tal como as árvores do género Prunus (Rosaceae; e.g., cerejeira, pessegueiro), é conhecido por produzir gomas (polissacarídeos solúveis em água, como a goma-arábica). Estas substâncias desempenham uma função ecofisiológica semelhante à das resinas (selagem de feridas e defesa), mas apresentam uma composição química distinta.
Produção de látex
Algumas angiospérmicas exsudam, naturalmente ou quando feridas, líquidos de diferentes cor e viscosidade. Os exsudados leitosos, opacos, de cor branca, amarela, laranja ou avermelhada são designados por látex. O látex é uma suspensão ou emulsão complexa de metabolitos secundários (alcaloides, terpenoides, compostos fenólicos, cumarinas), proteínas (incluindo enzimas proteolíticas) e gomas. É frequentemente tóxico e coagula rapidamente quando exposto ao ar, selando feridas.
Ao contrário das resinas, que se acumulam em espaços intercelulares (ductos), o látex está contido no interior de células vivas especializadas – os laticíferos – que formam redes extensas pelos tecidos da planta. Estas estruturas podem classificar-se em dois tipos anatómicos: (i) laticíferos não articulados, que consistem numa única célula gigante (cenocítica) que cresce e se ramifica acompanhando o crescimento da planta; e (ii) laticíferos articulados, formados por fiadas de células que se fundem dissolvendo as paredes transversais (Ascensão, 2007). O látex é produzido nos caules, raízes, folhas e frutos, sendo sempre mais abundante nos caules. Geralmente, os laticíferos estão localizados na proximidade do floema.
O látex desempenha três funções maiores: (i) proteção contra fungos e bactérias (selagem de feridas); (ii) defesa química e física contra a herbivoria; e, possivelmente, (iii) sequestro de subprodutos do metabolismo. A proteção contra herbívoros é a mais valorizada na bibliografia. O látex, por ser viscoso, prende e imobiliza os insetos herbívoros; em alternativa, altera o sabor (atua como repelente) ou contém substâncias tóxicas (e.g., morfina e várias enzimas). A prova definitiva da importância do látex na defesa contra a herbivoria provém da descoberta de que alguns insetos, que consomem certas apocináceas laticíferas, cortam com as mandíbulas os canais laticíferos para drenar o látex (que se encontra sob pressão), antes de se alimentarem da parte distal das folhas (Dussourd & Eisner, 1987).
Mais de 20.000 espécies de 40 famílias de plantas com flor produzem látex, ca. 8% do total (Bell, 2008; Lewinsohn, 1991). A sua presença, cor e abundância têm grande interesse taxonómico, sobretudo entre a flora arbórea e lianoide tropical. A sua presença e cor têm grande valor taxonómico. Na flora ibérica, destacam-se a subfamília Cichorioideae das Asteraceae (e.g., serralhas, alfaces), as Convolvulaceae e o género Euphorbia (eufórbias, Euphorbiaceae). À família Euphorbiaceae pertence também a seringueira (Hevea brasiliensis), cujo látex é a fonte da borracha natural.
Outras famílias notáveis incluem: Moraceae (e.g., Ficus e Morus); Caricaceae (e.g., papaeira, cujo látex contém a enzima papaína); Apocynaceae (e.g., loendro e Vinca); e Sapotaceae (e.g., Manilkara zapota, fonte do chicle). Na família Papaveraceae, o látex é rico em alcaloides (e.g., o ópio da dormideira, Papaver somniferum) ou apresenta colorações vivas, como o látex laranja cáustico da celidónia (Chelidonium majus), usado popularmente para queimar verrugas (Figura 40-B).