Tecidos vegetais

Definição de tecido vegetal. Planos de corte

Classificação

Meristemas

Tipos celulares meristemáticos

Tipos de meristemas. Crescimentos primário e secundário

Tecidos definitivos simples

Parênquima

O conceito de parênquima (parenchyma) inclui todos os tecidos pouco especializados, tanto de formação primária como secundária, que enchem os órgãos das plantas. O parênquima foi o primeiro tecido vegetal a evoluir (volume II). As ‘algas verdes’ são inteiramente constituídas por um parênquima fotossintético não especializado. A impulsão da água torna desnecessários os tecidos de suporte nestas plantas. O número de tecidos e de tipos especializados de parênquima aumenta à medida que se avança na árvore filogenética das plantas. As angiospérmicas são o grupo de plantas terrestres com maior diversidade de tecidos, parenquimatosos e outros.

O parênquima é constituído por células com paredes delgadas, sem parede celular secundária, de forma poliédrica, com grandes vacúolos, organizadas em tecidos com abundantes espaços intercelulares. Muitos tecidos secretores enquadram-se no conceito de parênquima. O vacúolo das células parenquimatosas acumula todo tipo de secreções, como amido, cristais de substâncias diversas (sobretudo oxalato de cálcio, sílica e carbonato de cálcio), óleos, taninos e pigmentos hidrossolúveis. As células parenquimatosas são totipotentes e, em geral, mantêm a capacidade de regredirem a células meristemáticas, geralmente após traumatismo (e.g., rotura de um ramo), com a diferenciação de um calo. Embora a firmeza das plantas se deva, em grande parte, aos tecidos vasculares e aos tecidos de suporte (colênquima e esclerênquima), as células do parênquima, quando túrgidas, também têm aqui um papel relevante. As plantas herbáceas e as folhas murcham quando os tecidos parenquimatosos perdem turgidez.

O parênquima fundamental, ou de preenchimento, enche o córtex e a medula de caules e raízes. O aerênquima é um tipo de parênquima com abundantes espaços vazios entre as células, comum nas plantas aquáticas ou anfíbias (e.g., arroz), ou no pecíolo da bananeira e outras monocotiledóneas Zingiberales. Foi também detetado nas raízes finas de árvores ciclicamente ou permanentemente submersas pela toalha freática (David et al., 2013). O aerênquima facilita o transporte de gases de e para as partes das plantas que têm dificuldade de aceder ao oxigénio e de libertar-se do dióxido de carbono produzido pela respiração celular (Figura 24). O aerênquima deve ser entendido como um sistema de transporte, como o floema e o xilema (Colmer, 2003).

Designa-se por clorênquima (= parênquima clorofilino) o parênquima de células fotossintéticas próprio do mesofilo das folhas e do córtex dos caules primários. Reconhecem-se dois tipos de clorênquima: (i) em paliçada (com células alongadas, compactadas) ou (ii) lacunoso (com grandes espaços intercelulares) (Figura 109). O parênquima de reserva, por exemplo, das raízes e caules tuberosos e das sementes, pode ser amiláceo, inulífero, oleaginoso ou sacarino consoante o tipo de substâncias que acumula. Muitas plantas suculentas armazenam água num hidrênquima (= parênquima aquífero) ao nível da raiz, do caule e/ou das folhas (Males, 2017). O parênquima é o tecido base das partes edíveis dos frutos.

Como se verá, o parênquima lenhoso desempenha um papel determinante na estrutura e no funcionamento do lenho (v. «Estrutura secundária do caule»). Sobretudo nas áreas de xilema não funcional e na vizinhança de infeções fúngicas, o protoplasma das células de parênquima lenhoso atravessa as pontuações e invade e sela o lúmen dos elementos traqueais vizinhos. As tiloses (tylosis) — nome por que são conhecidas estas penetrações em forma de balão impermeabilizadas com deposições de lenhina e suberina — são fundamentais na compartimentação das infeções por fungos lenhícolas e na selagem de elementos traqueais preenchidos com ar em consequência de feridas ou embolismo (v. «Reparação de feridas. Resposta ao corte») (Figura 25) (Rioux et al., 1995). Os tipos de parênquima agora apresentados desempenham funções precisas na planta. A discriminação de subtipos do parênquima continua pela sua localização no interior do cormo; e.g., parênquima cortical, medular, vascular, etc.

No endosperma, no contacto entre tecidos esporofíticos e gametofíticos nos briófitos e ‘pteridófitos’, ou nas terminações dos feixes vasculares dos frutos em desenvolvimento, das folhas, nectários ou glândulas, observam-se células especializadas, geralmente de tipo parenquimatoso, caracterizadas pela presença de invaginações na parede celular forradas pela membrana plasmática, que aumentam a relação superfície/volume celular. Estas células, ditas de transferência (transfer cells), têm a função de facilitar o movimento de açúcares e aminoácidos entre os espaços extracelulares e o interior das células (Offler et al., 2003). As células de transferência foliares estão envolvidas na transferência dos açúcares produzidos nas células fotossintéticas do mesofilo para o floema, que depois os redistribui pelo corpo da planta.

Colênquima

O colênquima e o esclerênquima têm uma função de suporte mecânico. O colênquima confere elasticidade; o esclerênquima tem, por vezes, a função de isolar e proteger partes da planta do exterior (e.g., tegumento da semente). Ambos podem aumentar a resistência a insetos picadores-sugadores (Ammar et al., 2014).

As células do colênquima (collenchyma), ao invés do esclerênquima, são vivas. Distinguem-se das células parenquimatosas por serem mais alongadas e flexíveis, e por apresentarem uma parede primária refringente ao microscópio, assimetricamente espessada, sobretudo com celulose (Figuras 26 e 29). As células de colênquima não têm parede secundária, nem espessamentos com lenhina. Organizam-se em feixes longitudinais, frequentemente de posição subepidérmica. Distendem-se sob o efeito de forças de tração; suspendida a tração, não regressam à forma inicial; e dobram sem quebrar. Estas três características permitem-lhes acompanhar o crescimento dos órgãos jovens. A função de suporte depende, em grande parte, da turgidez conferida pela água porque as paredes das células colenquimatosas não têm lenhina e outras substâncias hidrofóbicas. O colênquima não impede a murchidão.

O colênquima está muito associado aos órgãos primários, sendo determinante na resistência mecânica e na elasticidade característica dos caules jovens, folhas e raízes aéreas das ‘dicotiledóneas’. É raro nas raízes subterrâneas e profuso nos caules primários angulosos, por exemplo, nas famílias Lamiaceae e Verbenaceae (Figura 27). Nas monocotiledóneas, a mesma função é desempenhada pelo esclerênquima.

Esclerênquima

Todas as células vegetais têm, numa fase inicial, uma parede primária de celulose, hemicelulose e pectinas. A diferenciação do esclerênquima(sclerenchyma) passa pela deposição de uma parede secundária com uma elevada proporção de lenhina, e pela morte programada do protoplasto. As deposições são mais simétricas do que as do colênquima, quimicamente distintas, e, por vezes, obstruem o lúmen por completo (Figuras 29 e 30). O esclerênquima é um tecido afim dos elementos traqueais do xilema, mas sem função de transporte, energeticamente mais dispendioso do que o colênquima e ainda mais do que o parênquima.

O esclerênquima aparece tanto no corpo primário, como no corpo secundário. Geralmente, está localizado na fronteira entre estruturas anatómicas ou entre estas e o exterior da planta, estando associado a órgãos maduros cujo crescimento já terminou e a partes particularmente rígidas das plantas; e.g., por debaixo da epiderme, a delimitar o córtex, a proteger feixes vasculares primários, no tegumento das sementes e a revestir os frutos secos.

Reconhecem-se dois tipos celulares esclerenquimatosos: os (i) escleritos e as (ii) fibras. Os escleritos (= células pétreas; sclereids) são células esclerenquimatosas de forma irregular, isodiamétricas ou, pelo menos, mais curtas do que as células das fibras, e com mais pontuações, do que estas. Os escleritos surgem isolados e distribuídos ao acaso noutros tipos de tecidos (Figura 24), ou então em grupos ou em camadas (Figura 28). São relativamente raros nas monocotiledóneas. Os escleritos isolados conferem o granitado característico da polpa das peras e dos medronhos maduros (Arbutus unedo, Ericaceae). A acumulação de camadas organizada de escleritos explica a rigidez do tegumento das sementes, do endocarpo das drupas e dos frutos secos. Os escleritos são classificados de acordo com a sua forma e dimensão; e.g., macroescleritos, braquiescleritos, osteoescleritos, etc.

Constituem as fibras (= fibras esclerenquimatosas) células de esclerênquima muito mais compridas do que largas, fusiformes, pontiagudas, e de lúmen muito reduzido. Atingem 20 cm ou mais de comprimento. Deformam-se sob tensão e têm tendência a retornar à forma inicial. Previnem a murchidão sob stresse hídrico. Surgem agrupadas em feixes numa grande variedade de tecidos; e.g., reforçam as folhas das gramíneas e das agaváceas, e endurecem os espinhos, qualquer que seja a sua origem. As fibras esclerenquimatosas classificam-se em xilémicas (xylary fibers, wood fibers) ou extraxilémicas(extraxylary fibers) consoante se encontrem, ou não, imersas no xilema, e como primárias ou secundárias se têm origem em meristemas primários ou secundários (Figura 29).

As fibras xilémicas são parte integrante do xilema secundário (infrequente no metaxilema), no qual surgem a acompanhar os elementos traqueais. Em função da espessura da parede celular e do tipo de pontuações, são divididas em dois grupos: (i) fibras libriformes e (ii) fibrotraqueídos. As fibras libriformes (libriform fibers) apresentam paredes secundárias muito espessas com pontuações simples (v.i.), e os fibrotraqueídos (fiber-tracheids) paredes comparativamente mais finas, geralmente com pontuações areoladas. As gimnospérmicas não têm fibras libriformes e só raramente fibrotraqueídos.

As fibras extraxilémicas situam-se no córtex, na vizinhança (por fora) do cilindro vascular ou no floema (com uma origem meristemática comum com os tubos crivosos), designando-se, respetivamente, por fibras corticais, fibras perivasculares (= fibras pericíclicas) ou fibras liberianas (= fibras floémicas) (Dickison, 2000; Skoss, 1955). Nas monocotiledóneas, mas também em várias ‘dicotiledóneas’ como em Cucurbita (Cucurbitaceae) e em Aristolochia(Aristolochiaceae), as fibras perivasculares envolvem firmemente os feixes vasculares constituindo, no seu todo, feixes fibrovasculares. Além das fibras perivasculares, o colmo de muitas gramíneas e de outras monocotiledóneas é enrijecido com fibras corticais, por debaixo da epiderme. As fibras liberianas são muito frequentes nas dicotiledóneas. A flexibilidade dos sarmentos da videira-europeia deve-se à presença de fibras liberianas primárias e secundárias.

As fibras extraxilémicas têm uma grande importância têxtil, sendo extraídas em mais de 40 famílias de plantas. As fibras têxteis de origem vegetal são divididas em três grandes grupos: (i) fibras macias, (ii) fibras duras, (iii) fibras de superfície. As fibras macias ou moles (soft fibers, bast fibers), pela sua flexibilidade e elasticidade, são obtidas a partir das fibras extraxilémicas caulinares, liberianas ou corticais de dicotiledóneas; e.g., juta (Corchorus capsularis, Malvaceae), linho (Figura 30) e cânhamo (Figura 68-B). As fibras duras (= fibras foliares, hard fibers) são mais ricas em lenhina e provêm das folhas de monocotiledóneas; e.g., sisal (Figura 23), abacá ou cânhamo-de-manila (Musa textilis, Musaceae) e ráfia (Raffia taedigera, Arecaceae). As fibras duras são constituídas por fibras corticais e por feixes fibrovasculares.

Fibra de superfície (surface fibers) é uma designação imprópria dos tricomas lenhificados – com origem no tecido epidérmico – que se desenvolvem na superfície de sementes, folhas ou frutos. O algodão é uma fibra de superfície, entendida por alguns autores como fibra macia, extraída da semente de várias espécies do género Gossypium (algodoeiros; Malvaceae) (Figura 197-D). As fibras do fruto da sumaumeira (Ceiba pentandra, MalvaceaeBombacoideae) usavam-se para encher colchões e almofadas.

Tecidos complexos

Tecido de proteção

Epiderme

A epiderme (epidermis) é uma camada celular contínua e compacta (sem espaços intercelulares), por regra unisseriada (com uma assentada de células) e transparente, que cobre todo o exterior do corpo primário das plantas. Constitui uma interface entre a planta e o ambiente. A epiderme é multisseriada (= múltipla ou pluriestratificada), por exemplo, nas folhas das figueiras (Ficus, Moraceae) e nas raízes com velame. Geralmente, é substituída pela periderme nos órgãos com crescimento secundário (v. «Primeiras etapas do crescimento secundário»; Figura 78).

A epiderme de caules primários e folhas é constituída por vários tipos de células. Dominam este tecido complexo células pouco especializadas, transparentes, de grandes vacúolos, geralmente aclorofiladas (exceto nas células-guarda e em plantas aquáticas ou de sombra), alongadas no sentido do eixo longitudinal do órgão. Esta matriz celular é interrompida por tipos celulares particulares, como sejam as células-guarda e as células anexas (= subsidiárias) constituintes do complexo estomático (v. «Epiderme» da folha), as células motoras ou buliformes, células com paredes espessadas com sílica (células silicificadas, «Célula vegetal») ou suberina (células suberosas), nectários e um sem número de emergências e de tipos de indumento (e.g., pelos, papilas, tricomas glandulares; «Emergências. Indumento»). Na epiderme da raiz, diferenciam-se pelos radiculares.

Reveste exteriormente a epiderme da parte aérea uma camada cerosa protetora – a cutícula (cuticle) –, por vezes, complementada com expansões de ceras epicuticulares. O principal constituinte da cutícula – a cutina (cutin) – é um composto lipídico hidrófobo e transparente, análogo ao poliéster(Walton, 1990). A cutícula, além de conferir resistência a parasitas e a agentes físicos abrasivos (e.g., poeiras e cristais de cloreto de sódio), é largamente impermeável a gases e líquidos, oferece alguma proteção à radiação UV, e, consoante os casos, reflete, difunde ou concentra os raios solares. A transparência frequente da cutícula e da epiderme permite que a luz atinja camadas celulares fotossintéticas. A cutícula e a compactação das células epidérmicas conferem, apesar de tudo, alguma sustentação mecânica aos órgãos primários.

A espessura da cutícula é determinante nas perdas de água por transpiração. Foi demonstrado que a cutícula é mais espessa nas folhas expostas ao sol, e que muitas plantas aumentam a deposição de substâncias lipídicas em resposta a exposições prolongadas a défices de água no solo (Skoss, 1955). A cutícula da carnaúba (Copernicia prunifera, Arecaceae), uma palmeira endémica do Nordeste brasileiro, é suficientemente espessa para ser explorada comercialmente, obtendo-se a cera de carnaúba (Figura 31).

Como se explica nos pontos dedicados à anatomia da raiz, caule e folha, identifica-se, por vezes, por debaixo da epiderme, uma camada celular, distinta das imediatamente vizinhas, já pertencente ao tecido fundamental – a hipoderme (hypodermis). Embora só discrimináveis através de estudos histológicos, as camadas internas da epiderme multisseriada e a hipoderme têm uma ontogénese distinta: a epiderme, uni ou multisseriada, é diferenciada na protoderme, a camada mais externa dos meristemas apicais radicular e caulinar; a hipoderme provém do meristema fundamental, portanto, deve ser entendida como a camada celular mais externa do córtex.

Periderme

O aumento de diâmetro dos caules secundários nas ‘dicotiledóneas’ e nas gimnospérmicas cria tensões mecânicas em todos os tecidos exteriores ao câmbio. Sem o apoio de um meristema especializado na produção de periderme – a felogene (= felogénio, câmbio suberoso ou câmbio subero-felodérmico; phellogen, cork cambium) –, os caules abririam fendas expondo as células vivas do floema e do câmbio ao exterior. Ao contrário do câmbio, a felogene tem normalmente uma duração temporal limitada. Nas monocotiledóneas com crescimento secundário, a solução evolutiva foi outra: não têm nem câmbio nem felogene (v. «Espessamento do caule nas monocotiledóneas»).

A felogene produz felema para o exterior e feloderme para o interior (Figura 88)(Serra et al., 2022). O felema (= suber; phellem, cork) é um tecido de células mortas na maturação, espessadas com suberina, por vezes, complementada com lenhina. Tanto a suberina como a lenhina são substâncias hidrofóbicas. A suberina tem por função reduzir as perdas de água, garantir isolamento térmico e proteger as plantas contra parasitas, impactos de objetos e a radiação solar. Confere, como a lenhina, proteção contra os efeitos mutagénicos da radiação ultravioleta (Krizková et al., 1999). A feloderme (= córtex secundário; phelloderm) é um tecido parenquimatoso de reserva. O conjunto «feloderme + felogene + felema» constitui a periderme (periderm), mais concretamente uma periderme nativa (native periderm). A periderme substitui, geralmente, a epiderme nos caules e raízes com crescimento secundário. A felogene (e a periderme) pode ainda diferenciar-se nas feridas ou nas regiões de abcisão de folhas e frutos dando origem a uma periderme de ferida (wound periderm). No primeiro caso, contribui para a reparação de tecidos lesionados, e, no segundo, ao formar uma zona de abcisão impele a queda de folhas e frutos. O estudo da periderme é aprofundado no capítulo dedicado ao caule (v. «Periderme e ritidoma»).

Tecido fundamental

O tecido fundamental encontra-se nas partes do corpo primário das plantas não ocupadas pela epiderme, tecido vascular e cavidades (Rudall, 2007). Corresponde à maior parte da massa do corpo primário das plantas. Desempenha diversas funções – e.g., fotossíntese, reserva, secreção, preenchimento, suporte e reparação de tecidos –, sendo constituído por uma matriz de parênquima, variavelmente complementada com colênquima, esclerênquima e tecidos secretores. Em termos ontogenéticos, tem origem no meristema fundamental (parte dos meristemas apicais). Nas monocotiledóneas, o tecido fundamental é também produzido pelos meristemas intercalares e, nas espécies que os possuem, pelos meristemas de espessamento primário e secundário.

Tecido vascular

O transporte de água e nutrientes

Os fisiologistas designam a componente não viva das plantas por apoplasto, e por simplasto o conjunto dos protoplastos interligados. Integram o apoplasto as paredes celulares, os espaços intercelulares e o lúmen (interior) dos elementos traqueais (por serem células mortas). Os plasmodesmos fazem do simplasto um sistema contínuo (o continuum citoplasmático) que se estende a toda a planta.

No corpo das plantas, o movimento da água e nutrientes a curta distância faz-se essencialmente por duas vias: por (i) difusão através do apoplasto (via apoplástica), ou (ii) pelo interior das células (via simplástica). Nas raízes, as bandas de Caspary (v. «Epiderme e córtex» da raiz) obrigam os solutos a penetrar nas células da endoderme, interrompendo a via apoplástica. A cutícula e a periderme também interrompem o apoplasto ao nível da superfície. As células de transferência desempenham um importante papel no movimento de nutrientes entre o simplasto e o apoplasto.

O transporte a longa distância nas plantas vasculares é assegurado pelos tecidos vasculares, i.e., pelo xilema e pelo floema. O xilema transporta a água e os nutrientes inorgânicos absorvidos e processados na raiz para a parte aérea; o floema redistribui os produtos da fotossíntese e outros metabolitos orgânicos a partir dos centros de produção e exportação (e.g., folhas maduras e órgãos de reserva em germinação; fontes ou sources) para os centros de consumo ou armazenamento (e.g., raiz, meristemas, flores, frutos ou tubérculos em formação; sumidouros ou sinks).

O movimento do fluido (seiva) xilémico faz-se no sentido longitudinal, da raiz para a copa, governado por forças físicas, sobretudo pelo gradiente de potencial de água entre o solo e a atmosfera (teoria da tensão-coesão). No xilema secundário, ocorre algum movimento lateral através do parênquima dos raios xilémicos.

Já o movimento do fluido (seiva) floémico é bidirecional (embora unidirecional no mesmo tubo crivoso), consome energia metabólica e é controlado pelo gradiente de pressão de turgescência gerado pelo carregamento de solutos nas fontes e o seu descarregamento nos sumidouros. Este mecanismo de transporte em massa envolve a entrada passiva de água proveniente do xilema para acompanhar os solutos nas fontes, razão pela qual floema e xilema, por regra, se desenvolvem na proximidade um do outro, anatomicamente organizados em feixes vasculares (Hardtke, 2023).

O xilema e o floema primários são diferenciados pelo procâmbio; o xilema e o floema secundários, pelo câmbio vascular (v. «Meristemas»). A maior parte da biomassa das plantas lenhosas é constituída por xilema secundário, também conhecido por lenho (madeira). Nas plantas sem crescimento secundário (como a maioria das monocotiledóneas), o floema e o xilema primários não são renovados e têm de permanecer funcionais durante toda a vida da planta.

Xilema

A deposição da parede secundária dos elementos traqueais no protoxilema – primeiro xilema a ser diferenciado nos caules e raízes primários próximo do ápice, pelo procâmbio – é descontínua. Os espessamentos secundários são primeiro anelares (em forma de anel) e depois espiralados (= helicoide; em forma de hélice), no protoxilema mais tardio (Figura 35). As deposições anelar e espiralada são soluções evolutivas eficientes pois conferem rigidez às paredes celulares secundárias protoxilémicas (no caule sujeitas a enormes pressões negativas geradas pela transpiração das folhas) e, ao mesmo tempo, facilitam o seu alongamento (o protoxilema está sujeito a forças de tração causadas pelo alongamento das células recém-diferenciadas). O xilema primário mais tardio e durável, o metaxilema, diferencia-se assim que termina o alongamento celular. O diâmetro dos elementos traqueais do metaxilema é maior; as paredes secundárias são contínuas com espessamentos escalariformes (em forma de escada), reticulados (desenham uma rede) ou pontuados por pontuações simples (Figura 35). Não são extensíveis como os elementos do protoxilema.

O xilema secundário é produzido pelo câmbio. O espessamento secundário do xilema secundário é mais vigoroso do que no equivalente primário, e os espessamentos por regra contínuos com pontuações areoladas. Nas angiospérmicas, o xilema secundário é mais complexo, envolve diferentes combinações de (i) elementos traqueais, (ii) fibras (ausentes no protoxilema e raras no metaxilema) muito lenhificadas e parênquima lenhoso (infrequente no metaxilema) (Evert et al., 2006). Menos frequentes ainda são os escleritos e laticíferos (estruturas celulares que produzem látex). Além da função de transporte, o xilema secundário tem importantes funções de suporte e de reserva (Evert et al., 2006).

O protoxilema é geralmente constituído por traqueídos. Nas angiospérmicas, o metaxilema e o xilema secundário contêm traqueídos e vasos lenhosos. Constituem os traqueídos (= tracoides, tracheids) e os vasos lenhosos (= traqueias, vessels) maduros dois tipos celulares, respetivamente, os traqueídos e os elementos dos vasos. Os traqueídos e os elementos dos vasos são genericamente designados por elementos traqueais (tracheary elements). Têm em comum paredes secundárias espessas reforçadas com deposições de lenhina, e o facto de não reterem o protoplasma na maturidade – são células mortas. As células precursoras dos elementos traqueais estão, portanto, sujeitas a uma morte programada (programmed cell death). Os traqueídos desempenham a dupla função de suporte e transporte; os elementos dos vasos, excetuando os tipos ancestrais, têm unicamente uma função de transporte. As fibras xilémicas têm uma função de suporte. O parênquima lenhoso é o tipo celular vivo mais abundante nas angiospérmicas, tem um papel importante de reserva, de suporte metabólico do tecido xilémico e de proteção do lenho contra organismos fitopatogénicos (H. Morris et al., 2016). Será discutido com mais detalhe no ponto «Estrutura secundária do caule».

Os traqueídos (tracheids) têm uma forma fusiforme, pequeno diâmetro (atingem os 80 μm de diâmetro), uma elevada relação comprimento/largura e uma parede secundária bastante homogénea. Nos feixes vasculares, os traqueídos não se justapõem axialmente, antes lateralmente, comunicando entre si por intermédio das pontuações. O fluido xilémico circula entre traqueídos através das pontuações porque a parede celular secundária, em consequência da deposição de lenhina, não é permeável a soluções aquosas (Figura 32).

Os elementos dos vasos (vessel elements) são mais curtos e de maior diâmetro (até 0,5 mm, visíveis a olho nu) do que os traqueídos. Dispõem de duas placas de perfuração (perforation plate), uma em cada extremidade, com uma ou mais interrupções amplas da parede celular designadas por perfurações (perforations). A placa de perfuração pode ser simples (vasada com uma única perfuração), ou múltipla, e compreender várias perfurações alongadas (barras) dispostas em paralelo como uma escada (placa de perfuração escalariforme), ou perfurações mais pequenas formando um retículo (placa de perfuração reticulada) (Figura 34).

Os vasos lenhosos (xylem vessels) organizam-se pela justaposição axial de elementos dos vasos, sendo as paredes de contacto entre dois elementos de vaso sucessivos perpendiculares às paredes longitudinais, ou oblíquas (nos tipos mais ancestrais). A comunicação entre dois elementos de vaso contíguos faz-se pelas perfurações. Os vasos lenhosos podem atingir vários metros de comprimento sem interrupções. A resistência à circulação do fluido xilémico é substancialmente menor nos vasos lenhosos do que nos traqueídos, por duas razões: (i) maior diâmetro dos vasos; (ii) maior parte do caudal de fluido passa pelas perfurações (Figura 32). Os vasos comunicam lateralmente uns com os outros e com o parênquima lenhoso pelas pontuações. O movimento lateral da seiva pelas pontuações e a redução da condutividade hidráulica são inevitáveis quando os vasos entopem.

Os traqueídos são filogeneticamente mais antigos do que os elementos dos vasos – evoluíram no Silúrico (444-419 Ma) (volume II), muito antes dos elementos dos vasos que têm, provavelmente, uma idade jurássica (201-145 Ma). Todas as plantas vasculares têm traqueídos. Os vasos lenhosos são característicos das angiospérmicas. Evoluíram também, de forma independente, por convergência, em alguns licopodiófitos, nos fetos e nos gnetófitos (Schneider & Carlquist, 1998). Nas angiospérmicas, a folha geralmente só contém traqueídos; no caule e na raiz coexistem vasos lenhosos e traqueídos, sendo mais abundantes os primeiros.

Os elementos traqueais evoluíram de modo a minimizar a resistência à ascensão da seiva (aumento da condutância hidráulica) sem agravar perigosamente os riscos de embolia. O diâmetro (espessura) dos elementos traqueais varia de espécie para espécie. A enorme diversidade de formas e ecologias das plantas vasculares ajuda a explicar a enorme variabilidade do diâmetro dos elementos traqueais. Pelas razões de ordem física suprarreferidas, o diâmetro dos vasos lenhosos diminui da base para o ápice das plantas, sendo geralmente maior nas plantas grandes (árvores) de climas húmidos e quentes, do que nas plantas herbáceas ou nas plantas de ambientes secos e/ou frios (Olson et al., 2014). O lenho secundário produzido na estação húmida tem um diâmetro maior do que o da estação seca (v. «Estrutura secundária do caule»).

Uma pontuação não é um orifício, mas sim uma área de parede primária, mais ou menos intacta, não revestida por parede secundária, comum a duas células contíguas. As pontuações têm três partes: (i) orifício, (ii) cavidade e (iii) membrana (Figura 36). Nas células vivas somam-se os plasmodesmos. O que sobra da parede celular primária constitui a membrana. As pontuações, tanto nos traqueídos como nos elementos dos vasos, podem ser simples(simple pits) ou areoladas (bordered pits; tipo mais comum). Nestas últimas forma-se um rebordo espessado na parede secundária que avança sobre o espaço preenchido pela membrana, sem a revestir (Figuras 3 e 36).

A membrana permite a passagem de fluido xilémico entre elementos traqueais vizinhos ao mesmo tempo que diminui o risco de disseminação de bolhas de ar (embolia) e de microrganismos patogénicos pelo sistema vascular (Choat et al., 2008). Este sistema de contenção está reforçado na maioria das gimnospérmicas (exceto Cycadidae), e em alguns géneros de angiospérmicas, por pontuações areoladas com um sistema tórus-margo (Figura 36). Nestas plantas, o centro da membrana – o tórus – é impermeável e mais espesso. A parede celular primária está parcialmente dissolvida em torno do tórus, constituindo o margo, uma zona percorrida por poros minúsculos (de poucos nanómetros) permeáveis à seiva. Na presença de bolhas de ar, o margo desloca-se, o tórus adere ao rebordo espessado e sela o elemento traqueal reduzindo os riscos de embolia (formação e coalescência de bolhas de ar) do xilema. Este mecanismo e a ausência de vasos lenhosos explicam, supõe-se, por que razão as árvores mais altas do mundo são gimnospérmicas (Hacke et al., 2004) – o xilema das grandes árvores gimnospérmicas está submetido a pressões negativas muito elevadas, os consequentes riscos de embolia são contrabalançados pelo pequeno diâmetro dos traqueídos e pelo sistema tórus-margo. O diâmetro dos poros do margo é o ideal para filtrar microrganismos patogénicos. Estão publicadas tentativas bem-sucedidas de utilização do xilema, sobretudo de gimnospérmicas (porque não dispõem de placas de perfuração), na purificação de água para consumo humano (Boutilier et al., 2014).

Floema

Na constituição do floema das angiospérmicas sobressaem dois tipos celulares: (i) os elementos crivosos e (ii) as células companheiras. O floema pode ainda incluir fibras liberianas, esclereídeos, parênquima e laticíferos. O parênquima floémico tem essencialmente uma função de reserva. As células de parênquima, as células companheiras e os elementos crivosos não têm parede secundária (apenas primária, por vezes espessada), sendo por isso difíceis de distinguir entre si ao microscópio óptico.

As células especializadas no transporte do fluido floémico – os elementos crivosos (= elementos dos tubos crivosos; sieve elements) – são vivas na maturidade, embora profundamente modificadas. Apresentam uma parede primária espessa e não têm núcleo, ribossomas, nem vacúolo tónico, e o seu citoplasma confunde-se com o fluido floémico. Conectam-se pelo topo e dispõem-se em fiadas axiais, designadas por tubos crivosos (sieve tube).

No interior dos elementos crivosos abunda calose (callose), outro polímero de glucose. Esta substância, juntamente com a Proteína-P, acumula-se rapidamente nos poros das placas crivosas em caso de ferida (e.g., ataque de insetos), bloqueando o fluxo e impedindo a perda de seiva. A calose acumula-se também nas áreas crivosas no final da estação de crescimento (dormência), sendo removida enzimaticamente com a retoma do crescimento vegetativo (Evert et al., 2006).

As células companheiras (companion cells) têm uma estrutura parenquimatosa, um grande núcleo e citoplasma denso. Rodeiam os elementos crivosos com os quais comunicam por abundantes plasmodesmos. As células companheiras estão envolvidas na manutenção dos elementos crivosos e controlam o carregamento (loading) do fluido floémico com os produtos da fotossíntese.

O fluido floémico é transferido entre elementos crivosos pelas áreas crivosas (sieve areas), i.e., por campos de poros sitos na parede celular, percorridos por cordões microscópicos de protoplasma, que conectam elementos crivosos axialmente ou lateralmente contíguos. Na maioria das angiospérmicas, as áreas crivosas estão concentradas nas extremidades dos elementos crivosos, constituindo placas crivosas (sieve plates).

Nas gimnospérmicas e em algumas angiospérmicas basais, as áreas crivosas estão distribuídas por toda a parede celular e não formam placas crivosas definidas. As células deste tipo, menos especializadas, tomam o nome de células crivosas (sieve cells). Por norma, são mais longas, estreitas e com extremidades oblíquas. Nas gimnospérmicas não existem células companheiras (ontogeneticamente ligadas ao elemento crivoso), mas sim células de parênquima especializadas com função análoga, denominadas células de Strasburger (ou células albuminosas) (Evert et al., 2006).

A estrutura do floema primário é variável, podendo resumir-se a uns quantos tubos crivosos ou incluir tecidos de suporte (fibras). A diferenciação do protofloema é muito precoce de modo a alimentar o meristema apical em atividade (Hardtke, 2023). O protofloema e o protoxilema rapidamente se desorganizam devido ao alongamento do órgão, sendo substituídos pelo metafloema e pelo metaxilema, e, subsequentemente, nos órgãos de crescimento secundário, pelo floema e xilema secundários.