Desenvolvimento, crescimento e senescência

O termo desenvolvimento (= ontogénese;ontogénese; ontogenesis) refere-se à história das transformações estruturais vividas por um indivíduo, ou por uma parte de um indivíduo (e.g., uma folha, um ramo ou uma flor), desde o embrião,embrião (ou de um meristema,meristema) até à senescência. Por exemplo, diz-se que os espinhos folhearesfoliares e caulinares têm uma ontogénese distinta porque os primeiros são folhas modificadas e os segundos caules modificados (v. «Homologia e analogia. Princípio da homologia»).

O desenvolvimento das plantas envolve dois processos distintos: (i) crescimento e (ii) diferenciação.

O crescimento (growth) é umo acréscimo da massa de células vivasvivas, originado pela multiplicação (mitose) e pelo alongamento das células,celular, geralmente associado a um aumento irreversível de tamanho e de matéria seca (biomassamassa em verdefresca menos o pesoconteúdo daem água). O crescimento é um processo quantitativoquantitativo, nopassível sentido em que podede ser medido diretamente (e.g., com fitas métricas ou balanças, por exemplo.balanças). Entende-se por velocidade ou taxa de crescimento o aumento de peso ou da dimensão por unidade de tempo.

Distinguem-se quatro fases no crescimento das plantas,plantas (sejam elas anuais ou perenes, e àsà escalasescala do indivíduo ou da população monoespecífica:monoespecífica): (i) um período inicial de crescimento lento (fase lag); (ii) crescimento rápido de tipo exponencial (fase log); (iii) redução progressiva da velocidade de crescimento; e (iv) a anulação da acumulação de biomassa e eventual declínio (fase estacionária). Estas quatro fases desenham uma sigmoide num gráfico aque relacionarrelacione o tempo com o crescimento acumulado (Figura I.1.3). PareceContudo, estudos recentes indicam que as árvores individuais não seguem estritamente este padrão porquede declínio metabólico, uma vez que a taxa de crescimentoacumulação de biomassa parece não decaidecair com a idadeidade, mas sim aumentar continuamente com o tamanho da árvore (Stephenson et al., 2014).

Figura I.1.3 . Curva de crescimento das plantas. [Original.]

 

Enquanto

 

 

 Oo crescimento refere-se a mudanças quantitativas no corpo das plantas, enquantoquantitativas, a diferenciação expressa alterações qualitativas. O número de tipos celulares, tecidos, órgãos e, em última instância, a fisionomia das plantas são uma consequência da diferenciação[1] (differentiation) celular. A diferenciação é uma especialização das células em determinadas funções, necessariamente precedida pela transição entre diferentes programas genéticos a nível meristemático – a passagem da fase vegetativa à fase reprodutiva é o melhor exemplo (v. «Tipos de meristemas. Crescimentos primário e secundário»). O estudo da regulação molecular da diferenciação nas plantas é um objeto clássico da fisiologia vegetal que ultrapassa os objetivos deste livro.

A senescência (senescence)senescence) pode ser definida como um processo de desenvolvimento altamente regulado que conduz à morte de células, de órgãos (e.g., folhas) ou de toda uma planta (Krupinska & Humbeck, 2008). Portanto, a senescência nem sempre é um sinónimo de morte do indivíduo. Por exemplo, as folhas das plantas caducifólias temperadas senescem em resposta a umaà diminuição do comprimento do dia,dia (fotoperíodo) ou à interação entre a redução das horas de luz e a queda da temperatura ambiente.temperatura. Parte do seuconteúdo conteúdofoliar é, então, absorvidoreabsorvido e relocalizado na planta. No final do processo, diferencia-se uma camada de abcisãoabscisão na base do pecíolo e as folhas tombam no solo. AsEm contraste, as folhas de um ramo extraídocortado de uma árvore,árvore pelosecam contrário, secam,e ficam castanhas,castanhas sem(necrose), mas não se destacarem.destacam, pois o programa de senescência não foi ativado.

As plantas anuais e bienais entram em senescência global no final do ciclo de vida.vida As(plantas monocárpicas). Já as plantas perenes (policárpicas) geralmente morrem por causas parasitáriasexternas (patógenos, distúrbios físicos) ou colapsam depor decrepitude,limitações hidráulicas e mecânicas (decrepitude), mecanismos quedistintos nada têm que ver com ada morte programada (geneticamente controlada)controlada porque define a senescência.