Anatomia da raiz

Estrutura primária da raiz

MeristemasMeristema apical radicular e coifa

O sistema radicular é construído pelo meristema apical radicular (Figura 50). No promeristema radicular distingue-se um centro quiescente (quiescent centre), com um número variável de células iniciais (geralmente apenas quatro em Arabidopsis) de baixa ou nula atividade mitótica, que se esbate, ou anula, nos períodos de repouso vegetativo (Van Den Berg et al., 1997). As células do centro quiescente parecem exercer algum controlo sobre o funcionamento das células iniciais (estaminais) imediatamente vizinhas e retomam a atividade meristemática se as células vizinhas forem danificadas (Jenik et al., 2007). Numa posição proximal relativamente ao promeristema reconhecem-se três regiões tecidulares meristemáticas de transição – a protoderme

O meristema apical está permanentemente protegido pela caliptra (= coifa; root cap, calyptra), uma estrutura em forma de capuz que protege as células meristemáticas do contacto direto com as partículas do solo e lubrifica o avanço das raízes. Além da proteção e lubrificação, a coifa é o órgão sensorial da raiz: contém células especializadas com amiloplastos densos e móveis – os estatólitos – que sedimentam em resposta à gravidade, orientando o crescimento da raiz para baixo (gravitropismo positivo).

Em posição distal em relação ao centro quiescente, distingue-se um grupo de células meristemáticas formadoras da caliptra, a caliptrogene (calyptrogen) ou dermatocaliptrogene. A caliptrogene é um meristema bem delimitado que produz apenas caliptra, característico de muitas monocotiledóneas; a dermatocaliptrogene produz, para a frente (distalmente), caliptra e, para trás (proximalmente), epiderme, sendo frequente em muitas eudicotiledóneas (Evert et al., 2006).

À medida que as raízes se alongam, a caliptra liberta para o exterior uma mucilagem lubrificante – o mucigel –, maioritariamente constituída pela desagregação das camadas celulares externas, em contínuo substituídas por outras provenientes da atividade meristemática interna. Portanto, o meristema apical radicular diferencia células de natureza distinta, tanto distalmente quanto proximalmente em relação ao centro quiescente. O meristema apical caulinar, pelo contrário, apenas forma células para trás do promeristema, e sua proteção é realizada de outro modo (pelos primórdios foliares).

As plantas exsudam, do ápice radicular para a rizosfera, 20-40% dos fotoassimilados, cerca de metade na forma de mucigel. Além da lubrificação do avanço radicular, os exsudados promovem microrganismos benéficos (e.g., simbiontes) em detrimento de outros prejudiciais, intervêm nos mecanismos de reconhecimento e estabelecimento de simbioses a nível radicular (e.g., com rizóbios e fungos micorrízicos), facilitam a absorção de nutrientes e permitem a distinção entre raízes próprias e alheias (Canarini et al., 2019; Venturi & Keel, 2016).

Epiderme e córtex

A epiderme da raiz é normalmente unisseriada, desprovida de estomas, e com uma cutícula delgada mais permeável a gases e à água do que as cutículas de caules e folhas. A epiderme é multisseriada nas raízes com velame. Na zona pilífera, as células epidérmicas prolongam-se para o exterior sob a forma de pelos radiculares (v.i.) (Figura 57).

O velame (velamen) é comum em espécies epífitas tropicais, em particular das famílias Orchidaceae e Araceae. Consiste numa espessa epiderme multisseriada (com várias camadas de células), esponjosa, de células com paredes secundariamente espessadas, mortas na maturidade. Estas células mantêm-se túrgidas e húmidas por muito tempo após as últimas chuvas. Nos períodos secos, as células cheias de ar dão ao velame um aspeto esbranquiçado. O velame desempenha várias funções: absorção de água e nutrientes, proteção mecânica, e evita a dessecação das camadas mais internas da raiz, onde se encontram os tecidos vasculares.

A hipoderme (hypodermis) é uma camada uni- ou pluricelular de células morfologicamente distintas (geralmente mais regulares) das demais células corticais, situada por baixo da epiderme. As paredes celulares da hipoderme podem apresentar bandas de Caspary, com lenhina e suberina, a reforçar a seletividade radicular, tomando, assim, o nome de exoderme (exodermis) (Figura 53-A) (Schreiber & Franke, 2011). À semelhança da endoderme, a exoderme pode apresentar células de passagem que atuam como janelas de absorção seletiva de água e nutrientes (e.g., fosfato) e como pontos de entrada para fungos micorrízicos. O tomateiro, o arroz e o milho são três plantas cultivadas com exoderme (Hose et al., 2001).

A exoderme é mais frequente em plantas de habitats xéricos ou nas raízes que progridem perto da superfície do solo, onde reduz significativamente as perdas de água para o exterior (Dickison, 2000). A exoderme desempenha uma função vital em plantas de zonas alagadas (como o arroz): constitui uma barreira à perda radial de oxigénio (radial oxygen loss barrier). Ao impermeabilizar a periferia da raiz, a exoderme impede que o oxigénio transportado pelo aerênquima escape lateralmente para o solo anóxico, garantindo que este chegue à extremidade radicular e mantenha o meristema apical vivo (Colmer, 2003).

Constitui o córtex radicular a porção de tecido fundamental, tipo parênquima (fundamental ou de reserva), localizada entre a epiderme e o periciclo, exclusive (Figuras 53 e 54). O córtex inclui também a hipoderme (nem sempre presente) e a endoderme. Na raiz primária, o córtex geralmente é mais espesso do que o cilindro central. As células do córtex apresentam uma forma arredondada, paredes celulares delgadas e abundantes espaços intercelulares. Têm uma importante função de reserva, óbvia nas raízes tuberosas, e geralmente são transparentes. Na proximidade da epiderme, ou da endoderme, podem percorrer o córtex feixes de esclerênquima (fibras corticais). O funcionamento das raízes contrácteis depende de células corticais especializadas (v. «Metamorfoses da raiz»). Quando presente, o aerênquima desenvolve-se nesta parte anatómica da raiz. Numa análise comparativa da estrutura primária da raiz e do caule nas plantas vasculares, o córtex radicular sobressai pela espessura e pela regularidade do seu contorno.

Na endoderme (endodermis), a camada mais interna do córtex, observam-se, nas paredes radiais e transversais, deposições de lenhina e suberina – as bandas de Caspary (Caspian strips) (Figura 52). Estudos recentes indicam que a lenhina forma a estrutura base da banda, à qual, num estádio de desenvolvimento ligeiramente mais avançado, soma-se a suberina (Andersen et al., 2015). A endoderme é bem nítida nas monocotiledóneas, onde as células frequentemente atingem um estádio de maturação avançado, apresentando espessamentos de parede em forma de "U" ou "O". As células de passagem (passage cells) são células endodérmicas que permanecem no estádio inicial (apenas com bandas de Caspary), não desenvolvendo as lamelas de suberina ou paredes secundárias espessas típicas das células vizinhas (Evert et al., 2006). São particularmente abundantes nas raízes das ‘dicotiledóneas’ (e em algumas monocotiledóneas jovens) e, por regra, situam-se em frente aos polos de protoxilema (Figura 56).

A impermeabilização da parede celular endodérmica obriga a água e os nutrientes, que circulam pelos espaços intercelulares e pelas paredes celulares da epiderme e do córtex (via apoplástica), a atravessar a membrana plasmática e penetrar no citoplasma (via simplástica) para chegar ao cilindro central. A endoderme tem, assim, um papel fundamental na seletividade da absorção radicular ("efeito de filtro") e impede o retorno (refluxo) dos nutrientes acumulados no xilema para o solo (Barberon, 2017). Por essa razão, é funcional logo abaixo do ápice radicular, na zona pilífera.

Cilindro central

O cilindro central ou estela (stele, central cylinder) é delimitado exteriormente por uma camada geralmente unisseriada de células, o periciclo (pericycle). O periciclo pertence à estela porque tem origem no mesmo grupo de células meristemáticas (procâmbio) que produz o tecido vascular (Esau, 1977). Seguem-se-lhe, em direção ao interior da raiz, os tecidos vasculares e, por vezes, no centro, uma massa de células parenquimatosas ou esclerenquimatosas – a medula (pith, medulla) (Figura 53).

O periciclo é constituído por células parenquimatosas, compactas, sem espaços intercelulares que mantêm a capacidade meristemática (células totipotentes). As raízes laterais diferenciam-se no periciclo: têm uma origem endógena. Geralmente, partes do câmbio vascular e a totalidade da primeira felogene têm também origem nas células do periciclo, durante o início do crescimento secundário. Embora característico da raiz, em algumas espécies, o periciclo estende-se até ao caule primário (Esau, 1977).

Em corte transversal, são constantes na vasculatura primária da raiz: (i) feixes discretos, simples e alternos e (ii) feixes de xilema radialmente alongados formando como que uma estrela. Dizem-se discretos e simples porque o xilema e o floema estão organizados em feixes individualizados – separados por camadas estreitas de parênquima (parênquima vascular) ou esclerênquima – com apenas um tipo de tecido vascular. Alternos (= radiais), porque os cordões de xilema e de floema se sucedem, alternadamente, de forma concêntrica, concentrados na periferia do cilindro central. Nas gimnospérmicas e nas eudicotiledóneas com crescimento secundário, o câmbio vascular diferenciar-se-á posteriormente entre estes polos de xilema e floema; nas monocotiledóneas, mesmo que tenham crescimento secundário, tal não acontece. A designação feixe aberto e fechado geralmente só se aplica ao caule primário.

Consoante o número de feixes (= polos ou raios) de xilema, as raízes primárias dizem-se diarcas (2 feixes), triarcas, tetrarcas ou poliarcas (vários feixes). Geralmente, as raízes das ‘dicotiledóneas’ são di, tri ou tetrarcas (Figura 54) e as das monocotiledóneas poliarcas (Figura 53). As monocotiledóneas apresentam frequentemente uma medula central ampla, embora em alguns casos (e.g., trigo) possa existir um grande vaso de metaxilema no centro.

A diferenciação do xilema primário na raiz é centrípeta: primeiro, forma-se o protoxilema numa posição periférica, junto ao periciclo; os elementos do metaxilema diferenciam-se posteriormente em direção ao centro, apresentando maior diâmetro. Devido a esta maturação de fora para dentro, diz-se que o protoxilema radicular é exarco (Figura 56). Pelo contrário, no caule, a diferenciação do xilema primário é centrífuga (de dentro para fora), designando-se o protoxilema por endarco.

Na raiz, a diferenciação do floema primário segue o mesmo padrão do xilema primário (centrípeta/exarco): o protofloema tem uma posição mais externa (periférica) do que o metafloema, mas, ao contrário do protoxilema e do metaxilema, estes são difíceis de distinguir em corte histológico.

Morfologia da extremidade radicular e ramificação

As raízes recém-formadas são delgadas e frágeis, sem tecidos secundários. A sua uniformidade morfológica é apenas aparente. No ápice radicular reconhece-se uma sequência de cinco zonas anatómicas (Figura 55) (Sobotik & Haas, 2010):

Coifa (root cap);
Zona de divisão (cell division zone);
Zona de alongamento (cell elongation zone);
Zona pilífera (maturation ou root-hair zone);
Zona de ramificação (root branching zone).

A anatomia da coifa e da zona de divisão foi detalhada anteriormente (Figuras 50 e 51). Atrás da zona de divisão situa-se uma curta zona de alongamento e logo a seguir a zona pilífera, com não mais de 1 cm de comprimento. As células da raiz multiplicam-se no meristema apical (zona de divisão), e expandem-se e diferenciam-se nos vários tecidos que compõem a raiz na zona de alongamento. As células recém-formadas alongam-se mais de dez vezes empurrando para diante a raiz, solo adentro. É na zona de alongamento que se inicia a diferenciação vascular; primeiro matura o floema (protofloema), de modo a assegurar o fornecimento de fotoassimilados à extremidade da raiz em crescimento, e só depois o xilema (que completa a sua maturação já na zona pilífera, onde o alongamento cessou).

No sistema radicular das plantas herbáceas jovens, acabadas de arrancar do solo, sobressaem pequenas raízes laterais, muito brancas, que os menos avisados confundem com pelos radiculares. Com uma simples lupa de mão observam-se, na extremidade destas raízes, estruturas filiformes, muito mais pequenas, essas sim, correspondentes aos pelos radiculares. A epiderme das raízes é constituída por dois tipos de células: com e sem pelos (tricoblastos e atricoblastos) (Evert et al., 2006). Os pelos radiculares (radicular hairs) são protuberâncias laterais das células epidérmicas (Figura 57). A presença de pelos radiculares define a chamada zona pilífera. Nas plantas aquáticas, são perpendiculares à superfície da raiz; nas plantas terrestres, acomodam-se aos poros do solo. Os pelos radiculares aumentam a superfície de contacto da raiz com as partículas e a solução do solo. A maior parte da água e dos solutos consumidos pelas plantas é absorvida na zona pilífera. Os pelos radiculares desempenham um papel particularmente importante na absorção de nutrientes presentes em baixas concentrações na solução do solo (e.g., azoto e boro), ou retidos nas frações sólidas do solo (e.g., fósforo).

Os pelos radiculares têm uma parede celular muito delgada – são tão frágeis e tão intimamente envolvidos pelas partículas do solo que é impossível extrair uma planta do solo com raiz nua sem os danificar. A exposição de alguns segundos ao ar seco é suficiente para degenerarem de forma irreversível. O transplante é sempre traumático para as plantas por causa da fragilidade dos pelos radiculares e das raízes finas onde se inserem. Muitas espécies são capazes de reconstruir as raízes finas e resistem à transplantação com raiz nua, sobretudo se o período de exposição das raízes for curto e/ou as plantas desenraizadas forem armazenadas adequadamente; e.g., tomateiro, macieira e pereira. Mesmo assim, é sempre preferível transplantar as plantas com torrão porque a reconstrução do sistema radicular, após uma transplantação traumática, consome recursos e implica uma paragem mais ou menos prolongada do crescimento da parte aérea. Os pelos radiculares degradam-se naturalmente poucos dias (geralmente 1-2 dias) depois de se terem diferenciado. O crescimento da raiz repõe, em contínuo, a zona pilífera que mantém uma distância constante à coifa.

A zona pilífera dá lugar à zona de ramificação, de onde irrompem, em ângulo reto ou quase, as raízes laterais (Figura 55). Embora a emergência ocorra na zona de ramificação, a localização das futuras raízes laterais é determinada muito antes, perto do ápice. Um mecanismo fisiológico oscilatório (o 'relógio da raiz') cria pulsos periódicos de um regulador de crescimento – a auxina – que pré-condicionam (priming) grupos específicos de células do periciclo, determinando o espaçamento regular da ramificação (Moreno-Risueno et al., 2010). Este mecanismo que explica o espaçamento regular entre as raízes laterais. Nas plantas com corpo secundário, a diferenciação do câmbio inicia-se na zona de ramificação.

A ramificação lateral da raiz, o tipo de ramificação dominante entre as plantas vasculares, tem uma origem endógena em células do periciclo, em zonas opostas aos polos do xilema nas ‘dicotiledóneas’ ou do floema em muitas gramíneas (Figura 58). As folhas, pelo contrário, têm uma origem exógenaporque emergem dos tecidos mais externos do meristema apical caulinar. As raízes laterais recém-diferenciadas abrem caminho de forma traumática através do córtex radicular e da epiderme da raiz onde se inserem, pressionando e digerindo enzimaticamente as paredes das células do tecido encaixante. Antes de emergirem para o exterior, as raízes laterais desenvolvem um meristema apical e uma caliptra. As plântulas são muito sensíveis à falta de água no solo porque as raízes laterais têm uma condutividade hidráulica superior à da raiz primária, e as primeiras raízes laterais emergem na proximidade do colo (G. Viana et al., 2022). Como esta região superficial do solo é a primeira a secar, a capacidade de absorção da plântula fica rapidamente comprometida em situações de défice hídrico.