Anatomia da raiz
Estrutura primária da raiz
Meristemas e tecidos
O sistema radicular é construído pelo meristema apical radicular (Figura 50). No promeristema radicular distingue-se um centro quiescente (quiescent centre), com um número variável de células iniciais (geralmente apenas quatro em Arabidopsis) de baixa ou nula atividade mitótica, que se esbate, ou anula, nos períodos de repouso vegetativo (Van Den Berg et al., 1997). As células do centro quiescente parecem exercer algum controlo sobre o funcionamento das células iniciais (estaminais) imediatamente vizinhas e retomam a atividade meristemática se as células vizinhas forem danificadas (Jenik et al., 2007).
Numa posição proximal relativamente ao promeristema reconhecem-se três regiões tecidulares meristemáticas de transição – a protoderme, o meristema fundamental e o procâmbio (v. «Meristemas») – constituídas por células progenitoras (Figuras 50 e 51).
O meristema apical está permanentemente protegido pela caliptra (= coifa; root cap, calyptra), uma estrutura em forma de capuz que protege as células meristemáticas do contacto direto com as partículas do solo e lubrifica o avanço das raízes. Em posição distal em relação ao centro quiescente, distingue-se um grupo de células meristemáticas formadoras da caliptra, a caliptrogene (calyptrogen) ou dermatocaliptrogene. A caliptrogene é um meristema bem delimitado que produz apenas caliptra, característico de muitas monocotiledóneas; a dermatocaliptrogene produz, para a frente (distalmente), caliptra e, para trás (proximalmente), epiderme, sendo frequente em muitas eudicotiledóneas (Evert et al., 2006).
À medida que as raízes se alongam, a caliptra liberta para o exterior uma mucilagem lubrificante – o mucigel –, maioritariamente constituída pela desagregação das camadas celulares externas, em contínuo substituídas por outras provenientes da atividade meristemática interna. Portanto, o meristema apical radicular diferencia células de natureza distinta, tanto distalmente quanto proximalmente em relação ao centro quiescente. O meristema apical caulinar, pelo contrário, apenas forma células para trás do promeristema, e sua proteção é realizada de outro modo (pelos primórdios foliares).
As plantas exsudam, do ápice radicular para a rizosfera, 20-40% dos fotoassimilados, cerca de metade na forma de mucigel. Além da lubrificação do avanço radicular, os exsudados promovem microrganismos benéficos (e.g., simbiontes) em detrimento de outros prejudiciais, intervêm nos mecanismos de reconhecimento e estabelecimento de simbioses a nível radicular (e.g., com rizóbios e fungos micorrízicos), facilitam a absorção de nutrientes e permitem a distinção entre raízes próprias e alheias (Canarini et al., 2019; Venturi & Keel, 2016).
Epiderme e córtex
A epiderme da raiz é normalmente unisseriada, desprovida de estomas, e com uma cutícula delgada mais permeável a gases e à água do que as cutículas de caules e folhas. A epiderme é multisseriada nas raízes com velame. Na zona pilífera, as células epidérmicas prolongam-se para o exterior sob a forma de pelos radiculares (v.i.) (Figura 57).
O velame (velamen) é comum em espécies epífitas tropicais, em particular das famílias Orchidaceae e Araceae. Consiste numa espessa epiderme multisseriada (com várias camadas de células), esponjosa, de células com paredes secundariamente espessadas, mortas na maturidade. Estas células mantêm-se túrgidas e húmidas por muito tempo após as últimas chuvas. Nos períodos secos, as células cheias de ar dão um aspeto esbranquiçado ao velame. O velame desempenha várias funções: absorção de água e nutrientes, proteção mecânica, e evita a dessecação das camadas mais internas da raiz, onde se encontram os tecidos vasculares.
A hipoderme (hypodermis) é uma camada uni ou pluricelular de células morfologicamente distintas (geralmente mais regulares) das demais células corticais, situada por debaixo da epiderme. As paredes celulares da hipoderme podem apresentar bandas de Caspary com lenhina e suberina a reforçar a seletividade radicular, tomando então o nome de exoderme (exodermis) (Figura 53-A) (Schreiber & Franke, 2011). exoderme é mais frequente em plantas de habitats xéricos ou nas raízes que progridem perto da superfície do solo, onde reduz significativamente as perdas de água para o exterior (Dickison, 2000). O tomateiro, o arroz e o milho são três plantas cultivadas com exoderme (Hose et al., 2001)
Constitui o córtex radicular a porção de tecido fundamental, tipo parênquima (fundamental ou de reserva), localizado entre a epiderme e o periciclo, exclusive (Figuras 53 e 54). O córtex inclui também a hipoderme (nem sempre presente) e a endoderme. Na raiz primária, o córtex é geralmente mais espesso do que o cilindro central. As células do córtex apresentam uma forma arredondada, paredes celulares delgadas e abundantes espaços intercelulares. Têm uma importante função de reserva, óbvia nas raízes tuberosas, e são, geralmente, transparentes. Na proximidade da epiderme, ou da endoderme, podem percorrer o córtex feixes de esclerênquima (fibras corticais). O funcionamento das raízes contrácteis depende de células corticais especializadas (v. «Metamorfoses da raiz»). Quando presente, o aerênquima desenvolve-se nesta parte anatómica da raiz. Numa análise comparativa da estrutura primária da raiz e do caule nas plantas vasculares, o córtex radicular sobressai pela espessura e pela regularidade do seu contorno.
Na endoderme (endodermis), a camada mais interna do córtex, observam-se nas paredes radiais e transversais deposições de lenhina e suberina – as bandas de Caspary (Casparian strips) (Figura 52). Estudos recentes indicam que a lenhina forma a estrutura base da banda, à qual se soma, num estádio de desenvolvimento ligeiramente mais avançado, a suberina (Andersen et al., 2015). A endoderme é bem nítida nas monocotiledóneas, onde as células atingem frequentemente um estádio de maturação avançado, apresentando espessamentos de parede em forma de "U" ou "O". As células depassagem (passage cells) são células endodérmicas que permanecem no estádio inicial (apenas com bandas de Caspary), não desenvolvendo as lamelas de suberina ou paredes secundárias espessas típicas das células vizinhas (Evert et al., 2006). São particularmente abundantes nas raízes das ‘dicotiledóneas’ (e em algumas monocotiledóneas jovens) e, por regra, situam-se em frente aos polos de protoxilema (Figura 56).
A impermeabilização da parede celular endodérmica obriga a água e os nutrientes, que circulam pelos espaços intercelulares e pelas paredes celulares da epiderme e do córtex (via apoplástica), a atravessar a membrana plasmática e penetrar no citoplasma (via simplástica) para chegar ao cilindro central. A endoderme tem, assim, um papel fundamental na seletividade da absorção radicular ("efeito de filtro") e impede o retorno (refluxo) dos nutrientes acumulados no xilema para o solo (Barberon, 2017). Por essa razão é funcional logo abaixo do ápice radicular, na zona pilífera.