10. Gineceu

Conceito, estrutura e função do carpelo e pistilo

A parte ♀ da flor, o gineceu (gynoecium), situa-se no ápice do recetáculo, na região mais interna da flor, imediatamente acima do androceu. Os órgãos ♀da flor, os carpelos, são folhas muito modificadas onde se diferenciam os esporângios ♀, sendo, por isso, interpretáveis como megasporofilos.

Divergem do recetáculo 1, 3 ou 5 feixes bicolaterais para abastecer os carpelos – geralmente 3: uma nervura/feixe vascular dorsal (= médio) e duas nervuras/feixes ventrais (= marginais) (Khan, 2002). Os feixes ventrais progridem próximos da margem do carpelo e penetram a calaza dos primórdios seminais. O feixe dorsal encaminha-se pelo estilete até ao estigma. A preparação das vagens imaturas de feijão-verde, favas ou ervilhas de quebrar para cozinhar envolve a extração de 3 «fios»: o feixe dorsal, mais os dois ventrais, junto da comissura carpelar.

Muitos autores admitem que o carpelo tem origem em folhas (megasporofilos) com primórdios seminais inseridos livremente na margem (hipótese filospórica; Figura 179). Em algum momento, o megasporofilo ancestral dobrou-se pela nervura média e as margens soldaram-se (com a página inferior virada para o exterior), ficando os primórdios seminais protegidos no interior de uma nova estrutura – o pistilo (pistil) (Taylor et al., 2009). Nos feixes vasculares, o xilema ficou virado para a cavidade ovarial, e o floema para fora, uma imperfeição evolutiva que deixou os carpelos expostos ao ataque de insetos picadores-sugadores. A evolução do carpelo é pelo menos jurássica (> 150 Ma) (Clark & Donoghue, 2025).

A natureza foliar do carpelo é evidenciada pela sua (i) estrutura dorsiventral, com uma página superior (interna) e inferior (exterior), e pela (ii) nervação similar à das folhas peninérveas. Dadas as dificuldades em estabelecer homologias (relacionar evolutivamente) entre as estruturas reprodutivas das gimnospérmicas e das angiospérmicas, os termos carpelo e pistilo só se aplicam às plantas com flor.

O pistilo é constituído por uma ou mais folhas carpelares. Os primórdios seminais inserem-se na face interna dos pistilos, por regra, na vizinhança da sutura carpelar. Os pistilos podem ser estéreis – pistilódios – e, como os estaminódios, desempenhar, ou não, outras funções (e.g., atração de polinizadores).

Reconhecem-se três partes num pistilo:

Ovário (ovary) – parte proximal, dilatada, do pistilo que encerra os primórdios seminais;
Estilete (stylus) – estrutura geralmente delgada, nem sempre presente, intercalada entre o ovário e o estigma;
Estigma (stigma) – parte distal do pistilo especializada na captura e triagem de grãos de pólen.

O ovário é a parte do pistilo incumbida da proteção dos primórdios seminais. Depois de transformado em fruto, protege as sementes e, eventualmente, participa na sua dispersão. A evolução do estilete melhorou a exposição dos estigmas à chuva polínica. O estilete foi aproveitado por muitas plantas para favorecer a polinização cruzada, e reduzir os riscos de endogamia, por exemplo, através do afastamento dos estigmas das anteras (hercogamia, «Mecanismos espaciais e temporais de promoção da alogamia»). O estilete aumentou a distância percorrida pelos tubos polínicos e, por essa via, a competição entre os gametófitos ♂, transformando-se num sistema de seleção dos melhores gâmetas ♂ (Mulcahy, 1979) (v. «Competição do pólen. Seleção de gâmetas»). Através de mecanismos insuficientemente conhecidos, o estigma é capaz de reconhecer o pólen coespecífico e compatível (v. «Sistemas de autoincompatibilidade»). Geralmente, apenas uma pequena parte do pólen que aterra na superfície da epiderme do estigma germina.

Número e concrescência dos carpelos

Tipologia

O gineceu é constituído por um ou mais carpelos. Com um, dois ou mais carpelos, o gineceu é qualificado, respetivamente, como monocarpelar, bicarpelar ou pluricarpelar. As folhas carpelares, por sua vez, podem ser livres ou concrescentes. No estudo da concrescência carpelar do gineceu pluricarpelar aplicam-se os seguintes adjetivos (Figura 180):

Apocárpico (= corocárpico; apocarpous) – gineceu com dois ou mais carpelos livres;
Sincárpico s.l. (= cenocárpico; syncarpous) – gineceu de carpelos concrescentes pelo menos na região ovarial.

Estão descritos níveis de concrescência intermédios entre a apocarpia e a sincarpia, e a sincarpia pode não se estender ao estilete e ao estigma. Por exemplo, nas apocináceas é frequente os estiletes serem concrescentes e os ovários livres; as cariofiláceas têm os estiletes e os estigmas livres; e, nas liliáceas e na maioria das angiospérmicas, os carpelos são concrescentes até ao estigma.

No gineceu apocárpico, o número de pistilos é sempre igual ao de carpelos. O gineceu sincárpico, qualquer que seja o número de carpelos, tem apenas um pistilo. O número de carpelos é mais variável nas plantas de gineceu apocárpico do que nas plantas sincárpicas. Na maioria das espécies sincárpicas, o número de carpelos é constante, mas há muitas exceções. As liliáceas têm sempre três carpelos e as vitáceas e as asteráceas dois. No tomateiro, as cultivares tipo cherry têm dois carpelos, aumentando este número para três ou mais nas cultivares de frutos grandes. Na laranjeira, o número de carpelos (basta contar os gomos) varia de fruto para fruto numa mesma árvore.

Em função da morfologia do interior do ovário, o gineceu sincárpico s.l. tipifica-se do seguinte modo (Figuras 180-A e 181):

Sincárpico s.str. – gineceu de carpelos concrescentes pelas suas faces laterais, definindo mais de um compartimento no interior do ovário;
Paracárpico – gineceu de carpelos concrescentes pelas margens, com um único compartimento ovarial.

Os compartimentos ovariais são designados por lóculos (Figuras 180-A e 181). No gineceu sincárpico s.str., os lóculos são separados por um ou mais septos e, geralmente, coincidem com o número de carpelos. Na família das brassicáceas, o ovário, embora originalmente paracárpico, apresenta dois lóculos. No pistilo das plantas desta família forma-se um falso septo (replo) com tecidos da placenta, ficando os primórdios seminais retidos nas duas suturas carpelares. As Linaceae, as Lamiaceae e as Solanaceae, entre outras famílias, também têm falsos septos (Figura 186-B).

Vantagens adaptativas da sincarpia

No gineceu sincárpico, os carpelos estão total ou parcialmente unidos no estilete. A arquitetura do gineceu sincárpico permite que os tubos de pólen passem de um carpelo a outro e fecundem primórdios que, de outra forma, abortariam. Mas, mais importante ainda, com a sincarpia ocorre uma competição centralizada do pólen, mais eficiente do que num gineceu apocárpico, em cada carpelo per se. A evolução da sincarpia a partir da apocarpia aumentou a competição entre os tubos polínicos pelo acesso aos primórdios seminais e a eficiência da seleção de gâmetas ♂ geneticamente superiores. Em resumo, a sincarpia aumenta a quantidade e a qualidade da descendência, reduzindo desperdícios de pólen (Armbruster et al., 2002; Endress, 1982).

A sincarpia teve uma importante consequência evolutiva: facilitou, a posteriori, a evolução de múltiplos tipos de fruto e de sistemas complexos de dispersão, porque abriu o caminho à evolução de frutos carnudos (a apocarpia com frutículos carnudos é rara) e de mecanismos especializados de deiscência (Endress, 1982).

As vantagens evolutivas da sincarpia explicam a sua emergência de forma independente em 17 linhagens de angiospérmicas (Armbruster et al., 2002). Mais de 80% das angiospérmicas atuais são sincárpicas s.l.; ~10% são apocárpicas e os outros 10% monocarpeladas (Endress, 1982). O gineceu apocárpico é característico, mas não exclusivo, dos grupos mais antigos das plantas com flor; e.g., ‘angiospérmicas basais’ e magnoliídeas. Estes grupos geralmente também não possuem estiletes e estigmas bem diferenciados.

Ovário

O número e a concrescência dos carpelos, a posição do ovário, a inserção das peças do perianto relativamente ao ovário e o tipo de placentação são os caracteres morfológicos de maior interesse taxonómico sediados no gineceu.

Posição do ovário. Inserção das peças do perianto relativamente ao ovário

A posição do ovário expressa a maior ou menor extensão da adnação do hipanto às paredes do ovário. Reconhecem-se três tipos de posição do ovário (Figuras 183, 184 e 185):

Ovário súpero (= ovário livre; superior ovary) – ovário localizado acima da inserção do hipanto (flores perigínicas) ou das restantes peças da flor (flores hipogínicas); hipanto, quando presente, não aderente ao ovário; e.g., brassicáceas e leguminosas;
Ovário semi-ínfero (semi-inferior ovary) – hipanto parcialmente aderente ao ovário; e.g., sabugueiro (Sambucus nigra, Viburnaceae).
Ovário ínfero (inferior ovary) – hipanto aderente ao ovário em todo (ou quase todo) o seu comprimento; peças do perianto inseridas acima do ovário podendo a flor ser perigínica ou epiperigínica; orquídeas e umbelíferas.

O ovário ínfero aumenta o número de camadas de tecidos que isolam os primórdios seminais do exterior. Simultaneamente, afasta os nectários, as peças do perianto e os estames do ovário, desviando a atenção dos visitantes do que realmente interessa para a planta: os primórdios seminais. Admite-se, portanto, que o ovário ínfero tenha um efeito favorável na proteção dos primórdios seminais contra a herbivoria (Grant, 1950). A posição do ovário é um carácter evolutivamente reversível, sendo o ovário súpero o estado de carácter ancestral (Soltis et al., 2003).

A interpretação da posição do ovário é particularmente complexa na nogueira-europeia (Figura 182). Nestas árvores, o perianto está reduzido a 4 pequenas sépalas – a flor é apétala. O pequeno dente assinalado com uma seta corresponde à extremidade livre de uma bráctea intimamente soldada às paredes do ovário. Nas flores ♀ da nogueira-europeia identificam-se ainda os esboços de 2 bractéolas. O gineceu da nogueira-europeia é ínfero. O fruto é carnudo e, além das paredes do ovário, inclui tecidos de sépalas e brácteas. Assim como há vários tipos de hipanto, a ontogénese do ovário ínfero não é igual para todas as angiospérmicas.

Reconhecem-se quatro tipos de inserção das peças do perianto relativamente ao ovário (Figuras 184 e 185) (Stace, 1991):

Flor hipogínica (hypogynous flower) – ovário súpero, flores sem hipanto – perianto inserido por debaixo do gineceu; e.g., brassicáceas e leguminosas;
Flor perigínica (perigynous flower) – ovário súpero, flores com hipanto; e.g., rosáceas prunoideas como a cerejeiras ou o pessegueiro;
Flor epigínica (epigynous flower) – ovário ínfero, sem hipanto – perianto inserido por cima do ovário; e.g., orquídeas e umbelíferas;
Flor epiperigínica (epiperigynous flower) – ovário ínfero, flores com hipanto; muitas rosáceas maloideas como a macieira e a pereira.

Nas flores perigínicas e epiperigínicas, o perianto e o androceu inserem-se acima do ovário.

Placentação

Designa-se por placenta (placenta) o tecido que conecta os funículos dos primórdios seminais com a parede do ovário. A placenta tem uma natureza meristemática e durante a construção da flor dá início a um ou mais primórdios seminais. Reconhecem-se cinco estados de carácter fundamentais de placentação, i.e., de disposição das placentas e, implicitamente, dos primórdios seminais no interior do ovário (Figura 186):

Marginal – primórdios localizados na proximidade da sutura carpelar num ovário monocarpelar;
Axilar (= axial) – ovário di a pluricarpelar sincárpico com primórdios inseridos no ângulo interno definido pelos septos do ovário;
Central livre – ovário unilocular com primórdios seminais inseridos numa coluna central;
Parietal – primórdios dispersos na parede interna do ovário;
Basal – primórdios inseridos na base do ovário.

Imaginemos um gineceu sincárpico s.str. com muitos primórdios seminais (pluriovulado). Se a placentação for axilar, os primórdios inserem-se na sutura carpelar, bem no centro do ovário (e.g., tomateiro); na placentação de tipo parietal, os primórdios estão suspensos na parede do ovário e, tendencialmente, concentram-se no lado oposto à sutura carpelar. Se, ao longo do processo evolutivo, os lóculos de um ovário de placentação axilar desaparecerem, os primórdios ficarão concentrados numa coluna (placentação central livre) que posteriormente pode colapsar numa placentação basal. Por exemplo, o pimento tem placentação axilar, central livre ou um tipo intermédio entre as placentações central livre e parietal, conforme as cultivares.