10. Gineceu
Conceito, estrutura e função do carpelo e pistilo
A parte ♀ da flor, o gineceu (gynoecium), situa-se no ápice do recetáculo, na região mais interna da flor, imediatamente acima do androceu. Os órgãos ♀da flor, os carpelos, são folhas muito modificadas onde se diferenciam os esporângios ♀, sendo, por isso, interpretáveis como megasporofilos.
Divergem do recetáculo 1, 3 ou 5 feixes bicolaterais para abastecer os carpelos – geralmente 3: uma nervura/feixe vascular dorsal (= médio) e duas nervuras/feixes ventrais (= marginais) (Khan, 2002). Os feixes ventrais progridem próximos da margem do carpelo e penetram a calaza dos primórdios seminais. O feixe dorsal encaminha-se pelo estilete até ao estigma. A preparação das vagens imaturas de feijão-verde, favas ou ervilhas de quebrar para cozinhar envolve a extração de 3 «fios»: o feixe dorsal, mais os dois ventrais, junto da comissura carpelar.
Muitos autores admitem que o carpelo tem origem em folhas (megasporofilos) com primórdios seminais inseridos livremente na margem (hipótese filospórica; Figura 179). Em algum momento, o megasporofilo ancestral dobrou-se pela nervura média e as margens soldaram-se (com a página inferior virada para o exterior), ficando os primórdios seminais protegidos no interior de uma nova estrutura – o pistilo (pistil) (Taylor et al., 2009). Nos feixes vasculares, o xilema ficou virado para a cavidade ovarial, e o floema para fora, uma imperfeição evolutiva que deixou os carpelos expostos ao ataque de insetos picadores-sugadores. A evolução do carpelo é pelo menos jurássica (> 150 Ma) (Clark & Donoghue, 2025).
A natureza foliar do carpelo é evidenciada pela sua (i) estrutura dorsiventral, com uma página superior (interna) e inferior (exterior), e pela (ii) nervação similar à das folhas peninérveas. Dadas as dificuldades em estabelecer homologias (relacionar evolutivamente) entre as estruturas reprodutivas das gimnospérmicas e das angiospérmicas, os termos carpelo e pistilo só se aplicam às plantas com flor.
O pistilo é constituído por uma ou mais folhas carpelares. Os primórdios seminais inserem-se na face interna dos pistilos, por regra, na vizinhança da sutura carpelar. Os pistilos podem ser estéreis – pistilódios – e, como os estaminódios, desempenhar, ou não, outras funções (e.g., atração de polinizadores).
Reconhecem-se três partes num pistilo:
- Ovário (ovary) – parte proximal, dilatada, do pistilo que encerra os primórdios seminais;
- Estilete (stylus) – estrutura geralmente delgada, nem sempre presente, intercalada entre o ovário e o estigma;
- Estigma (stigma) – parte distal do pistilo especializada na captura e triagem de grãos de pólen.
O ovário é a parte do pistilo incumbida da proteção dos primórdios seminais. Depois de transformado em fruto, protege as sementes e, eventualmente, participa na sua dispersão. A evolução do estilete melhorou a exposição dos estigmas à chuva polínica. O estilete foi aproveitado por muitas plantas para favorecer a polinização cruzada, e reduzir os riscos de endogamia, por exemplo, através do afastamento dos estigmas das anteras (hercogamia, «Mecanismos espaciais e temporais de promoção da alogamia»). O estilete aumentou a distância percorrida pelos tubos polínicos e, por essa via, a competição entre os gametófitos ♂, transformando-se num sistema de seleção dos melhores gâmetas ♂ (Mulcahy, 1979) (v. «Competição do pólen. Seleção de gâmetas»). Através de mecanismos insuficientemente conhecidos, o estigma é capaz de reconhecer o pólen coespecífico e compatível (v. «Sistemas de autoincompatibilidade»). Geralmente, apenas uma pequena parte do pólen que aterra na superfície da epiderme do estigma germina.
Número e concrescência dos carpelos
Tipologia
O gineceu é constituído por um ou mais carpelos. Com um, dois ou mais carpelos, o gineceu é qualificado, respetivamente, como monocarpelar, bicarpelar ou pluricarpelar. As folhas carpelares, por sua vez, podem ser livres ou concrescentes. No estudo da concrescência carpelar do gineceu pluricarpelar aplicam-se os seguintes adjetivos (Figura 180):
- Apocárpico (= corocárpico; apocarpous) – gineceu com dois ou mais carpelos livres;
- Sincárpico s.l. (= cenocárpico; syncarpous) – gineceu de carpelos concrescentes pelo menos na região ovarial.
Estão descritos níveis de concrescência intermédios entre a apocarpia e a sincarpia, e a sincarpia pode não se estender ao estilete e ao estigma. Por exemplo, nas apocináceas é frequente os estiletes serem concrescentes e os ovários livres; as cariofiláceas têm os estiletes e os estigmas livres; e, nas liliáceas e na maioria das angiospérmicas, os carpelos são concrescentes até ao estigma.
No gineceu apocárpico, o número de pistilos é sempre igual ao de carpelos. O gineceu sincárpico, qualquer que seja o número de carpelos, tem apenas um pistilo. O número de carpelos é mais variável nas plantas de gineceu apocárpico do que nas plantas sincárpicas. Na maioria das espécies sincárpicas, o número de carpelos é constante, mas há muitas exceções. As liliáceas têm sempre três carpelos e as vitáceas e as asteráceas dois. No tomateiro, as cultivares tipo cherry têm dois carpelos, aumentando este número para três ou mais nas cultivares de frutos grandes. Na laranjeira, o número de carpelos (basta contar os gomos) varia de fruto para fruto numa mesma árvore.
Em função da morfologia do interior do ovário, o gineceu sincárpico s.l. tipifica-se do seguinte modo (Figuras 180-A e 181):
- Sincárpico s.str. – gineceu de carpelos concrescentes pelas suas faces laterais, definindo mais de um compartimento no interior do ovário;
- Paracárpico – gineceu de carpelos concrescentes pelas margens, com um único compartimento ovarial.
Os compartimentos ovariais são designados por lóculos (Figuras 180-A e 181). No gineceu sincárpico s.str., os lóculos são separados por um ou mais septos e, geralmente, coincidem com o número de carpelos. Na família das brassicáceas, o ovário, embora originalmente paracárpico, apresenta dois lóculos. No pistilo das plantas desta família forma-se um falso septo (replo) com tecidos da placenta, ficando os primórdios seminais retidos nas duas suturas carpelares. As Linaceae, as Lamiaceae e as Solanaceae, entre outras famílias, também têm falsos septos (Figura 186-B).
Vantagens adaptativas da sincarpia
No gineceu sincárpico, os carpelos estão total ou parcialmente unidos no estilete. A arquitetura do gineceu sincárpico permite que os tubos de pólen passem de um carpelo a outro e fecundem primórdios que, de outra forma, abortariam. Mas, mais importante ainda, com a sincarpia ocorre uma competição centralizada do pólen, mais eficiente do que num gineceu apocárpico, em cada carpelo per se. A evolução da sincarpia a partir da apocarpia aumentou a competição entre os tubos polínicos pelo acesso aos primórdios seminais e a eficiência da seleção de gâmetas ♂ geneticamente superiores. Em resumo, a sincarpia aumenta a quantidade e a qualidade da descendência, reduzindo desperdícios de pólen (Armbruster et al., 2002; Endress, 1982).
As vantagens evolutivas da sincarpia explicam a sua emergência de forma independente em 17 linhagens de angiospérmicas (Armbruster et al., 2002). Mais de 80% das angiospérmicas atuais são sincárpicas s.l.; ~10% são apocárpicas e os outros 10% monocarpeladas (Endress, 1982). O gineceu apocárpico é característico, mas não exclusivo, dos grupos mais antigos das plantas com flor; e.g., ‘angiospérmicas basais’ e magnoliídeas. Estes grupos geralmente também não possuem estiletes e estigmas bem diferenciados.
A sincarpia teve uma importante consequência evolutiva: facilitou, a posteriori, a evolução de múltiplos tipos de fruto e de sistemas complexos de dispersão, porque abriu o caminho à evolução de frutos carnudos (a apocarpia com frutículos carnudos é rara) e de mecanismos especializados de deiscência (Endress, 1982).