Conceitos fundamentais de organografia vegetal e evolução

Glossário

Os autores do «Prólogo» alertaram para a importância da precisão conceptual e terminológica para o avanço da ciência. Antes de prosseguir com a leitura de novos capítulos, propõe-se ao leitor o estudo de alguns termos e conceitos fundamentais de organografia vegetal e de biologia da evolução, vertidos no Quadro 9. As noções de homologia, de analogia e de carácter taxonómico precisam de uma discussão adicional. Nos volumes II e III, debatem-se os fundamentos e os conceitos fundamentais de taxonomia, nomenclatura e evolução.

QUADRO 9 Glossário de termos fundamentais de organografia vegetal e biologia da evolução
Conceito	Definição
ORGANOGRAFIA VEGETAL
Abaxial (= dorsal)	Afastado do eixo; o inverso de adaxial; e.g., página abaxial (= inferior) da folha.
Adaxial (= ventral)	Ao lado do eixo, de frente para o caule; o inverso de abaxial; e.g., página adaxial (= superior) da folha.
Adnação (= aderência)	Partes de verticilos distintos unidas entre si, desenvolvendo-se e crescendo em conjunto; e.g., no clado das asterídeas, os estames estão frequentemente adnados ao tubo da corola (estames epipétalos).
Adventício	Adjetivo usado para designar órgãos que se desenvolvem em posições atípicas (não embrionárias); e.g., raízes que nascem no caule ou folhas que nascem em raízes.
Concrescência (= conação)	Partes semelhantes (do mesmo verticilo) unidas entre si, desenvolvendo-se e crescendo em conjunto; e.g., as pétalas unidas lateralmente formam uma corola simpétala (= gamopétala).
Conivência	Partes que, embora não concrescentes (não fundidas tecidularmente), se mantêm juntas ou encostadas; e.g., anteras no androceu das solanáceas.
Crescimento determinado	Tipo de crescimento geneticamente programado para cessar assim que a estrutura atinge o tamanho ou forma final; e.g., folhas, flores e frutos.
Crescimento indeterminado	Tipo de crescimento eventualmente ilimitado, mantido pela atividade contínua dos meristemas apicais, cuja suspensão ou interrupção não se deve, primariamente, a causas genéticas; e.g., raízes e a maioria dos caules.
Deiscência	Processo ou mecanismo natural de abertura espontânea de um órgão (e.g., fruto, antera, esporângio) na maturidade para libertar o seu conteúdo (e.g., sementes, pólen, esporos).
Distal	O inverso de proximal; diz-se da parte de um órgão mais afastada do ponto de inserção; e.g., o estigma tem uma posição distal no pistilo.
Livre	Vocábulo usado para designar partes não concrescentes, nem aderentes; e.g., carpelos livres de um gineceu apocárpico.
Proximal (= anterior)	Diz-se da parte de um órgão que está mais próxima do eixo ou do ponto de inserção (a base); e.g., o pecíolo corresponde à parte proximal da folha.
Segmento	Cada uma das divisões profundas de um órgão laminar; e.g., segmento de uma folha secta.
BIOLOGIA DA EVOLUÇÃO
Adaptação	Dois significados distintos: i) carácter morfológico ou funcional, produzido por seleção natural, que incrementa o sucesso reprodutivo dos indivíduos portadores no seu ambiente natural; ii) processo de evolução por seleção natural. Por conseguinte, um indivíduo diz-se adaptado quando a sua forma, fisiologia e/ou comportamento (nos animais) lhe conferem uma elevada probabilidade de sobrevivência e de sucesso reprodutivo em condições naturais. É importante ter presente que as adaptações não são necessariamente perfeitas, apenas têm de funcionar o suficiente para permitir a sobrevivência e a reprodução (K. Niklas, 2016).
Metamorfose	Modificação profunda da forma e função de um órgão fundamental (raiz, caule ou folha) no decurso da evolução, tornando-o por vezes irreconhecível face à estrutura original; e.g., os espinhos dos catos são folhas metamorfoseadas.
Trade-off evolutivo	Compromisso evolutivo que ocorre quando a evolução vantajosa de uma característica implica o prejuízo ou a perda de outra, devido a limitações de recursos ou constrangimentos genéticos (e.g., folhas grandes permitem mais fotossíntese, mas implicam maior risco de desidratação e menor número total de folhas.

Homologia e analogia. Princípio da homologia

A homologia e a analogia – dois conceitos fundamentais na biologia comparada – são essenciais para uma interpretação correta da forma e para a construção de filogenias e dos modernos sistemas de classificação (volume II). Embora o termo homologia tenha sido cunhado por Richard Owen, foi Darwin quem lhe conferiu o seu significado evolutivo. «Em diferentes plantas as partes da flor são homólogas, e geralmente estas partes são homólogas às folhas», escreveu Darwin (1859).

Precisando um pouco mais: duas estruturas, qualquer que seja a sua forma ou função, são homólogas (homologs) se tiverem uma origem comum, i.e., se forem elaborações evolutivas de uma estrutura herdada de um ancestral comum. As peças da flor são homólogas às folhas porque têm uma origem comum: o megafilo (folha verdadeira) adquirido pelo eufilófito ancestral de todas as plantas com semente, algures no Devónico Superior (~370 Ma).

Willi Hennig [1913-1976] refinou a aplicação destes conceitos na sistemática, distinguindo entre características ancestrais e derivadas (Hennig, 1966):

A sinapomorfia é uma característica homóloga derivada (novidade evolutiva) partilhada por um grupo de organismos e pelo seu ancestral comum exclusivo (e.g., a flor é uma sinapomorfia das angiospérmicas; todas as plantas com flor herdaram esta estrutura de um ancestral comum; nenhum outro grupo de plantas tem flor). As sinapomorfias são as únicas evidências válidas para definir grupos monofiléticos (clados).
A simplesiomorfia é uma característica homóloga ancestral partilhada por dois ou mais táxones (e.g., a folha é uma simplesiomorfia das angiospérmicas, pois é um carácter que já existia em ancestrais muito mais antigos, partilhado com os fetos e gimnospérmicas). As simplesiomorfias não têm valor informativo no estabelecimento de grupos monofiléticos.

«... (A analogia é uma) semelhança de estrutura que depende da similaridade de funções, como as asas dos insetos e das aves» (Darwin, 1859). As estruturas análogas (analogs) desempenham a mesma função e exibem alguma similaridade, mas não foram herdadas de um ancestral comum. As analogias são criadas por evolução convergente, i.e., evoluem de forma independente pela ação de pressões de seleção similares (volume II), ou por reversão (regresso a um estado ancestral). O conceito clássico de analogia corresponde, na terminologia de Hennig, à homoplasia.

As asas dos insetos e das aves são análogas (homoplasias): têm a mesma função, mas origens independentes. Mas, atenção: se o objeto de análise forem os membros anteriores do esqueleto, então é correto afirmar que as asas das aves, os braços humanos e as barbatanas peitorais dos golfinhos são homólogos (homologias; sinapomorfias dos tetrápodes que foram posteriormente modificadas). Da mesma forma, as raízes de todas as plantas com semente são homólogas; porém, as raízes tuberosas da batateira-doce (Ipomoea batatas) e da cenoura (Daucus carota) são homoplasias (análogas enquanto órgãos de reserva), pois esta especialização evoluiu convergentemente e não num ancestral comum. As sementes das angiospérmicas e das gimnospérmicas são homólogas; já os frutos (angiospérmicas) e as pinhas ou estróbilos (gimnospérmicas) não o são. Os conceitos de homologia e analogia/homoplasia são igualmente aplicados a características fisiológicas ou a segmentos de DNA.

A morfologia externa e a posição espacial no corpo da planta facilitam a identificação de órgãos muito modificados com a mesma origem evolutiva (homólogos) (Figuras 47 e 100). Os espinhos situados na axila de uma folha têm, certamente, uma origem caulinar (são ramos modificados). Um par de espinhos inserido na proximidade do pecíolo de uma folha provavelmente corresponde a um par de estípulas modificadas (v. «Causas da forma da folha»). Já as emergências (v. «Emergências. Indumento») não são homologáveis a órgãos fundamentais; por exemplo, os acúleos de uma roseira são homoplasias em relação aos espinhos foliares dos catos – parecem iguais, mas têm origens ontogenéticas distintas.

Nos casos em que a morfologia externa é inconclusiva, a identidade dos órgãos investiga-se através de estudos ontogenéticos (de desenvolvimento). A adnação de órgãos, por exemplo de caules com folhas ou de estames com o cálice, dificulta este tipo de interpretação. Todos estes exemplos ilustram o clássico princípio da homologia (principle of homology), segundo o qual a função não define a estrutura; a identidade de uma estrutura nas plantas é antes determinada pela sua posição relativa, ontogénese e, em última instância, origem evolutiva comum.

Carácter taxonómico

Um carácter taxonómico (taxonomic character) – ou apenas carácter – é uma característica do organismo observável e hereditária (geneticamente determinada). Cada carácter manifesta-se através de dois ou mais estados de carácter (character states). Por exemplo, na família das labiadas (Lamiaceae), o carácter «simetria da corola» apresenta dois estados: (i) flor actinomórfica (e.g., género Mentha); e (ii) flor zigomórfica (a maioria das espécies da família, e.g., Salvia ou Lamium).

Por sua vez, os caracteres taxonómicos podem ser quantitativos e qualitativos.

Os caracteres qualitativos (ou discretos) apresentam uma variação descontínua. São geralmente codificados por um número reduzido de genes (herança qualitativa ou oligogénica) e os seus estados são distintos e não mensuráveis em escalas contínuas; e.g., a cor da flor na ervilheira (Pisum sativum), que apresenta dois estados: corola branca ou corola púrpura.

Os caracteres quantitativos são avaliados com escalas numéricas. A sua expressão resulta, geralmente, da soma das ações de múltiplos genes (herança quantitativa ou poligénica) sob a influência de fatores ambientais. Podem ser merísticos (resultam de contagens; e.g., número de estames ou densidade de pelos) ou contínuos (resultam de medições; e.g., comprimento da folha ou peso das sementes). Na natureza, os caracteres quantitativos são muito mais frequentes do que os qualitativos.