Estrutura da semente

Partes da semente

A semente é um primórdio seminal maduro, por regra, fecundado. A semente é um mosaico de tecidos de diferente proveniência e ploidia, constituído por:

• Episperma (= tegumento ou casca da semente) – cobertura da semente, diploide de origem maternal, resultante do desenvolvimento dos tegumentos do primórdio seminal;
• Tecidos especializados de reserva (nem sempre presentes) (v.i.);
• Embrião – rudimento do esporófito, diploide, com origem no zigoto, i.e., na célula formada pela conjugação da oosfera com um núcleo espermático; os cotilédones são parte integrante do embrião.

A semente é heterogenómica – é constituída por tipos celulares de distinto genótipo – pode por isso ser entendida como uma quimera (v. «Quimeras»).

Nas sementes ocorrem dois tipos de tecidos de reserva:

• Endosperma – nas angiospérmicas, é um tecido de reserva triploide, geralmente constituído por células vivas (mortas nas gramíneas), com origem na fecundação da célula central por um núcleo espermático. Nas gimnospérmicas, o endosperma é haploide, correspondendo ao gametófito feminino;
• Perisperma – tecido diploide de origem maternal (células do nucelo), ausente das gimnospérmicas e pouco frequente nas angiospérmicas (presente em famílias como as Caryophyllaceae e Amaranthaceae).

As sementes sem expansões do tegumento tendem a ter um contorno circular a ovoide, pelo menos nas ‘dicotiledóneas’.

Os conceitos botânico e agronómico de semente são distintos. Em agricultura e silvicultura, todas as estruturas procedentes do desenvolvimento da flor usadas para realizar sementeiras são entendidas como semente. Por exemplo, os grãos de cereais (e de todas as gramíneas) são semente para o agrónomo, mas frutos (cariopses) para o botânico. Da mesma forma, a «semente» de beterraba é, na realidade, uma fração da infrutescência (glomérulo) que contém frutos e sementes no seu interior.

Episperma

Em linguagem corrente, o episperma é designado como casca da semente ou, simplesmente, como tegumento da semente (Figura 197). O episperma reduz os riscos de destruição da semente por dessecação ou por granivoria. Ao participar nos mecanismos de dormência e de quebra da dormência da semente, funciona como um sensor de condições ambientais adequadas à germinação (v. «Dormência e germinação da semente»). Da preservação da integridade do tegumento depende a sobrevivência das sementes ao armazenamento ou durante o período em que permanecem inativas no solo, bem como a sua qualidade germinativa. Como exceção rara na natureza, as plantas parasitas da família Loranthaceae produzem sementes muito pequenas, sem episperma, recobertas apenas por um material viscoso com origem na parede do fruto (Figura 304) (Stevens, 2001a).

Nas sementes derivadas de primórdios com dois tegumentos, a camada interna do episperma denomina-se tégmen e a externa, testa. Ambas as camadas têm uma ou mais células de espessura. O tégmen geralmente é delgado, transparente e membranoso; por vezes, é residual e difícil de discriminar (Figura 204). A testa é constituída por células mortas, enquanto o tégmen, se presente, é vivo (Linkies et al., 2010). A testa é mais espessa do que o tégmen, sendo, frequentemente, seca, negra ou castanha, e rígida. Se seca e muito rígida, denomina-se esclerotesta (sclerotesta); e.g., sementes duras de leguminosas (Figura 197-B). Se, pelo contrário, é carnuda e mole, toma o nome de sarcotesta (sarcotesta) (Figura 197-C); e.g., sementes de ginkgo e da romãzeira. Na testa, e menos no tégmen, é frequente a presença de uma camada mecânica (mechanical layer) que consiste em uma ou mais camadas de células mortas de esclerênquima em paliçada, com uma espessa parede secundária (Rudall, 2007).

Em muitas famílias, a testa está impregnada de substâncias hidrofóbicas (e.g., suberina) que a tornam impermeável à água. Geralmente, porém, são semipermeáveis aos gases (em particular ao CO₂) (Radchuk & Borisjuk 2014). Certas espécies acumulam substâncias tóxicas para deter doenças e pragas, como os glicosinolatos das sementes de brassicáceas que estão na origem do sabor pungente dos condimentos de mostarda (Bohinc et al., 2012). A testa pode também incluir células que libertam mucilagens em contacto com a água (e.g., linho), com a dupla função de reter água para a germinação e lubrificar a passagem da semente pelo aparelho digestivo de dispersores animais (Bewley et al., 2013).

A testa pode ser lisa ou apresentar ornamentos – e.g., espinhos, pelos, papilas e tubérculos, – de grande interesse taxonómico em muitos grupos de plantas com flor; e.g., Linaria (Plantaginaceae), Euphorbia (Euphorbiaceae) e Montia (Portulacaceae). A expansão laminar foliácea ou membranosa da testa, presente em muitas espécies de dispersão anemocórica, designa-se por asa; e.g., sementes de moringa (Moringa oleifera, Moringaceae) (Figura 197-A). Os pelos das sementes dos salgueiros (Salix, Salicaceae), choupos (Populus, Salicaceae) e algodoeiros (Gossypium spp., Malvaceae) têm a mesma função (Figura 197-D).

A inserção do funículo no primórdio seminal deixa uma pequena cicatriz na sua superfície, denominada hilo (Figura 204). Nas sementes de feijão-frade e de muitas outras leguminosas, o hilo é muito fácil de identificar porque está assinalado por uma mancha mais ou menos circular. O micrópilo (micropyle), por vezes, evidencia-se por um pequeno orifício na superfície do episperma. A forma e a posição relativa do hilo frente ao micrópilo está correlacionada com o tipo de primórdio seminal. Os primórdios ortotrópicos originam sementes ovais ou arredondadas, com o hilo e o micrópilo em polos opostos, nas extremidades proximal e distal da semente, respetivamente. As sementes derivadas de primórdios campilotrópicos ou anatrópicos têm forma reniforme e o micrópilo localiza-se na vizinhança do hilo; e.g., feijão-comum. Geralmente, num dos lados destas sementes, observa-se um rebordo que termina no hilo, conhecido como rafe, resultante da fusão lateral do funículo com o tegumento do primórdio seminal (Figura 204).