2. Alternânica de gerações nas plantas terrestres
A teoria da alternância de gerações do alemão Wilhelm Hofmeister (1824-1877) (Figura 318) e a formulação darwiniana da evolução são as duas teorias unificadoras mais importantes da ciência botânica. Hofmeister percebeu que, nas angiospérmicas, a geração produtora de gâmetas está escondida no interior da flor e no pólen, numa forma muito reduzida. Ainda antes da publicação de A Origem das Espécies, de Charles Darwin, propôs que a alternância de gerações —esporofítica e gametofítica — é uma característica comum e unificadora do ciclo de vida de todos os grupos de plantas terrestres.
Com a revolução darwiniana, as estruturas (e.g., esporófito, gametófito, esporófilo, esporos, gâmetas, esporângios e gametângios) e os processos (e.g., fecundação, meiose, gametogénese e esporogénese) envolvidos na alternância de gerações, descritos ao pormenor pelos botânicos alemães na segunda metade do século XIX, foram entendidos como homólogos, e ativamente comparados entre os diferentes grupos taxonómicos que compõem o reino Plantae. A percepção de uma origem evolutiva comum das estruturas e processos envolvidos na alternância de gerações permitiu o desenvolvimento de novos conceitos essenciais para a descrição detalhada da estrutura e da evolução dos ciclos de vida das plantas terrestres — e.g., retenção dos gâmetas, retenção dos esporos e retenção e redução do gametófito —, a desenvolver no volume II. Pese embora os extraordinários avanços da filogenia molecular, o estudo comparativo dos ciclos de vida e da morfologia interna e externa das estruturas reprodutivas não perdeu importância na investigação das relações evolutivas entre os grandes grupos de plantas.
Como se referiu anteriormente, as plantas terrestres possuem um ciclo de vida haplodiplonte no qual, sob o controlo da meiose e da fecundação, alternam duas gerações (gerações gametofítica e esporofítica) coincidentes com duas fases nucleares (fase haploide com n cromossomas e fase diploide com 2n cromossomas) (Figura 319). As duas gerações alternantes são heteromórficas porque o gametófito e o esporófito são morfologicamente distintos. O gametófito prepondera no ciclo de vida dos briófitos; nas plantas vasculares ('pteridófitos' + plantas com semente) domina a geração esporofítica.
A geração gametofítica inicia-se com um esporo e cessa com a formação dos gâmetas, no interior dos gametângios ♂ e ♀. Todas as plantas terrestres são anisogâmicas: os gâmetas ♂ são pequenos (móveis nos grupos mais antigos), enquanto os ♀, maiores e imóveis, ficam retidos no interior do gametófito ♀. A geração esporofítica começa no zigoto e termina nas células-mãe dos esporos. Os briófitos são homospóricos a ligeiramente heterospóricos. Os espermatófitos (gimnospérmicas + angiospérmicas) e quatro pequenas famílias de 'pteridófitos' atuais — Marsileaceae, Isoetaceae, Salviniaceae e Selaginellaceae — são heterospóricos, i.e., produzem micrósporos e megásporos.
Os briófitos e 'pteridófitos' são ‘plantas de esporulação livre’: os esporos são móveis no sentido em que são dispersos pelo vento ou pela água. Para tal, estão confinados por uma parede de esporopolenina, física e quimicamente muito resistente a condições ambientais adversas. Os gametófitos resultantes da germinação dos esporos são igualmente livres em ambos os grupos. Nas plantas com semente, os esporos permanecem retidos no interior da planta-mãe — ocorre a retenção dos esporos (= endosporia). O mesmo acontece com o gametófito ♀ (= endoprotalia feminina). O gametófito ♂ (e com ele os gâmetas ♂) viaja enclausurado no interior do grão de pólen.
FIGURA 318 Wilhelm Hofmeister (1824-1877). Hofmeister era vendedor de pautas de música e botânico amador quando descobriu a alternância de gerações. Foi o primeiro botânico a perceber que, nas angiospérmicas, a geração produtora de gâmetas (gametófito) se encontra oculta e drasticamente reduzida no interior da flor. Apesar de não ter tido uma educação formal universitária, a relevância do seu trabalho permitiu-lhe terminar a carreira como catedrático de botânica. [Wikimedia Commons].